Hermes Escalante Añorga

César A. Jara
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA Y PARASITOLOGIA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

TRUJILLO-PERU
2010

0
HERMES ESCALANTE AÑORGA. Profesor Principal del Departamento de Microbiología y
Parasitología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de
Trujillo. (Av. Juan Pablo II s/n. Trujillo. Perú). Docente de los cursos de
Investigación Cientìfica y de Parasitologìa. Master en Ciencias con Mención en
Parasitología, Doctor en Planificación y Gestión [email protected]

CÉSAR A. JARA. Profesor Principal del Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad

de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo. (Av. Juan Pablo II
s/n. Trujillo. Perú). Docente de los cursos de Protozoo logia Parasitaria,
Atropodologìa Parasitaria, Helmintología Parasitaria e Investigación Científica.
Maestro en Ciencias con Mención en Parasitología, Doctor en Ciencias Biológicas.
[email protected]

Hecho el Depósito Legal en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo

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1
 Presentación
Este manual ha sido estructurado para estudiantes universitarios que inician una formación básica
en Parasitología, sin conocimientos previos en esta materia ni en materias afines. Teniendo en cuenta
ello su contenido está dirigido al estudio de la morfología y biología de los principales grupos de
parásitos que tienen como hospedador al hombre y a los animales domésticos.
Teniendo como principal instrumento de aprendizaje las gráficas, por considerarlas fundamentales
no solo para la comprensión de los aspectos morfológicos y de ciclos vitales, sino para ayudar al
estudiante a una mejor comprensión de esta disciplina, este documento ha sido estructurado
siguiendo un orden taxonómico, es decir, inicialmente los protozoarios, luego los helmintos y
finalmente los artrópodos.
A continuación de los aspectos morfológicos y ciclos vitales, se presenta una página en la que el
alumno deberá graficar las diferentes formas evolutivas de los parásitos que la cátedra les presenta en
las láminas preparadas en fresco o en montajes permanentes, a fin de fijar y obtener una mejor
aprehensión de dichos organismos y a continuación y en relación a la disertación teórica ligada a los
aspectos prácticos, se presentan un cuestionario de cinco o seis preguntas.
Se ha considerado no incluir la bibliografía al final de cada grupo de parásitos por estimar que
serán los profesores los que en sus clases magistrales darán cuenta de un listado de informaciones
útiles. Una lista muy general aparece en el correspondiente Silabo.
Finalmente, se debe mencionar que los temas acerca de los cuales el alumno puede obtener
información copiosa de otras fuentes como textos, manuales o INTERNET, se tratan aquí de modo
muy general y más bien los temas que la bibliografía común no provee muy bien, son tratados con
cierta amplitud
Los autores

2
 Contenido

Relaciones inter específicas 5

Protozoarios 11
Sarcodinos 13
Flagelados
16
Apicomplexos
26
Mixosporidios
40
Microsporidios
43
Ciliados
47
Monogeneos
51
Digeneos
Aspidobotrios 59

Cestodarios 70

Cestodos 72
Acantocéfalos 77
Nematodos 109
Artrópodos
115
Referencias
136
170

3
 Relaciones interespecíficas

La Parasitología, considerada desde un punto puramente biológico, es una parte de la Ecología, de la

Sinecología o Ecología de las Comunidades, que estudia uno de los tipos de asociación que se establecen
entre seres vivos pertenecientes a especies distintas; por el contrario, cuando las asociaciones ocurren entre
individuos de una misma especie se está frente a las denominadas asociaciones íntraespecíficas.
Dependiendo de la relación ínter específica, el resultado puede ser beneficiosos para ambas especies,
indiferentes para una de ellas o para ambas, de modo que se puede establecer dos categorías: beneficiosas,
cuando ambas especies que entran en relación se benefician (el mutualismo, la simbiosis y el sinergismo son
ejemplos de ellas) o antagonistas, cuando por lo menos una de ellas no se beneficia de la relación. Son varias
categorías dentro de este último grupo, cuyos límites son, a veces difíciles de establecer. Estas son:
• Comensalismo: relación entre el comensal y el hospedero, beneficiosa sólo para el primero que
obtiene ventajas de protección, alojamiento, alimentación y transporte, en tanto que el segundo, no
obtiene ni daño ni beneficio siendo la relación indiferente
• Parasitismo: relación entre el parásito y el huésped (mejor llamado mesonero, hospedador u
hospedero), es, en realidad, un estilo de vida en la que el parásito vive a expensas y dependiendo
fisiológicamente del hospedero. Esta relación se caracteriza porque: (i) el hospedador es mayor y más
robusto que el parásito, (ii) la relación es obligatoria sólo para el parásito, por lo menos en algún
momento de su desarrollo, (iii) sólo el parásito resulta beneficiado al obtener todo lo necesario para
vivir en el hospedero y (iv) el hospedador resulta perjudicado en mayor o menor grado, de manera que
debe distinguirse entre parasitismo, que es la relación biológica y parasitosis o enfermedad
parasitaria, que es la manifestación de síntomas y/o signos por parte del hospedador como resultado
de la relación
• Forésis: relación entre un foronte y un transportador, que consiste en que el primero sólo se beneficia
del segundo porque éste los traslada hacia un lugar donde puede encontrar algún factor beneficioso
para su desarrollo. Debe entenderse que el transportador puede no ser, necesariamente, un animal.
• Inquilinismo: relación entre un inquilino y un hospedador orientada únicamente a la búsqueda de
hábitat por parte del primero
• Sinfilinismo: relación entre un sínfilo y un proveedor orientada a la obtención sólo de alimentación
por parte del primero
El parasitismo, como aspecto ecológico, se halla íntimamente relacionado con el ambiente, por lo que su
estudio está implicado en dos niveles: la macroecología, que es el estudio del parásito y de las influencias
ambientales sobre el huésped y la distribución de éste y la microecología, que se refiere al estudio del entorno
del parásito en el hospedero, por lo que ello se abarca en cada uno de los grupos por tener características
diferentes.
Como una característica inherente al parasitismo, el hospedero sale perjudicado de algún modo, lo que
significa que el parásito tiene mecanismos de cómo es que produce el daño, existiendo varios de estos
mecanismos. Al mismo tiempo, el hospedero reacciona defendiéndose de la agresión también de varias
maneras. Estos aspectos tratan de explicarse en los siguientes esquemas, que pretenden resumir lo que se sabe
al respecto.
También se proponen esquemas y ejemplos de las adaptaciones de los parásitos a su modo de vida,
entendiéndose de que el parasitismo es una relación dinámica y perfectible para el parásito a lo largo de su
historia que, como se ha determinado, los más adatados a su hospedero (que son que menos daño le causan)
son los más antiguos y por el contrario, los mas recientes o los que se ubican en órganos diferentes a los
naturales, son los más agresivos. Quiere decir, entonces, que la tendencia hacia el comensalismo es una de las
mejores propuestas de los “mejores” parásitos, ya que, como se ha señalado, en tal relación ninguna de las
especies salen perjudicadas.

4
 Huésped
Huésped
Hospedero
Hospedero
Parásito Hospedador
Hospedador
Mesonero
mesonero

Macroecología
Bióticos: flora y fauna
ambiente Abióticos: agua, pH, tipo de
suelo, sustancias químicas

Microecología

Tipos
Por su localización
• Ectoparásitos
• Endoparásitos
Por su requerimiento de huéspedes
• Monoxenos
hiperparásito
• Heteroxenos (di o tri)
Por su especificidad
• Estenoxenos
• Eurixenos
Por el tipo de reproducción
• Monogenéticos
• Digenéticos

5
 • Intermediario
• Definitivo
• De transporte (paraténico)
• Vertebrado
• Invertebrado

Acceso al huésped
• Activo: mediadores: fototropismo (+), quimiotropismo (+), termotropismo
(+), geotropismo (-)
• Pasivo
Establecimiento
• Elección y acceso al hábitat y nicho: activo y pasivo
• Adaptación al alimento, O2, CO2, pH
• Evasión de la respuesta inmune
Reproducción
Salida: Activa o pasiva

Adaptaciones morfo-fisiológicas
• Aplanamiento del cuerpo en los platelmintos

6
Hermafroditismo y progenitismo

Tegumento

Desarrollo de órganos de fijación

Ventosas y
rostelo

botrio

7
 Cestodos tetrafilideos y tetrarrinchideos

botridio
probosis

Monogeneo
.

1. Disco suctorio: Giardia lamblia

2. Filamento polar: Mixo y microsporidios
3. Axostilo: Trichomonas spp
4. Corona denticular: Trichodina

8
 Mecanismos patogénicos
A. Expoliatriz
• Indirecta: Ascaris lumbricoides, cestodos
• Directas: ancilostomas
• Selectivas: Diphyllobothrium latum-vit B12

B. Mecánico

Mecanismos de defensa
Vertebrados Invertebrados
• Piel sana, actos reflejos • Encapsulamiento
• Formación de adventicias • Nacaeización
• Inespecíficos: • Melanización
Celulares • Fagocitosis
Humorales
• Anticuerpos?
• Específicos:
Celulares
Humorales
• Innata y adquirida

9
 Protozoarios

Considerados como mucho tiempo como Phyllum del Reino animal, presentan, a pesar de ser unicelulares,
una gran variabilidad y complejidad de sus estructuras en los diferentes grupos que comprenden. Ello y su
indudable origen polifilético ha inducido a la mayoría ha inducido a la mayoría de protozoologos a darles el
rango de subreino, dentro del Reino de los Protistas.
Los protozoarios son, entonces, protistas de organización eucariota y de naturaleza animal,, lo primero por
el hecho de tener material genético agrupado en unidades estructurales,, los cromosomas, y aislado en un
núcleo definido y separado del citoplasma por una membrana bilaminar, lo segundo, por su nutrición de tipo
holozoica.

Inclusiones citoplasmáticas
• Ribosomas: sínt proteínas

• Mitocondrias: Respiración

• Complejo de Golgi: Síntesis de

mucus,mucopolisacaridos, almacemamiento
lípidos y proteínas
• Lisosomas : enzimas
• Vacuolas: Contráctiles y alimenticias

• Adquisición de nutrientes
1. Fagotróficos: Ingerir partículas sólidas:
emisión de seudópodos

2. Saprozoicos: Flujo de nutrientes a

través de la superficie del cuerpo

3. Pinocitosis: Formación de pequeñas

invaginaciones para ingerir fluidos

Tamaño: Los de interés parasitario son microscópicos y el tamaño varía des algunas um, como es el caso de
los protozoarios intracelulares, hasta aproximadamente 100 micras que alcanzan a medir algunos
ciliados.
Forma: Es muy variable, lo cual depende de la envoltura o cubierta celular que protege y limita el cuerpo. En
los que esta cubierta está reducida a una simple membrana trilaminar lipoproteica, la membrana
celular básica, su forma es variable de un momento a otro y podría hablarse de la misma como
cambiante o ameboide
En los provistos de estructuras asociadas a esta cubierta básica que le confieren cierta rigidez, la
forma es constante y definida sujeta a pequeños cambios dad la elasticidad de la envoltura. Sin
embargo, debe tenerse en cuenta que una sola especie puede variar de forma durante su ciclo vital, de

10
 modo que presentan polimorfismo. Dentro de este polimorfismo, existen dos formas básicas que, no
obstante, ambas no están presentes al mismo tiempo: el trofozoito y el quiste. El primero tiene las
siguientes características o atributos: se moviliza, se fisiona, se nutre de su entorno, excreta a su
entorno siendo, por lo tanto la forma patógena. El quiste por su parte no tiene ninguna de estas
características y más bien presenta una estructura adicional a los componentes de la célula básica que
es la membrana quistica, que le confiere alto grado de resistencia a las condiciones adversa y siendo,
en consecuencia, la forma de transmisión.
Movilidad. Los protozoarios poseen uno o más de los siguientes organelos asociados a la función quinética: (i)
seudópodos, son organelos temporales que se forman por el flujo endoplásmico centrífugo, dirigido
desde la base del seudópodo hacia su zona apical, que se acompaña de un cambio continuo de sol a
gel, arrastrando el resto del protozoo, mientras estos cambios van produciéndose en tras el seudopodo
en actividad. Existen varios tipos de seudoppdos según su forma, como los lobopodos (redondeados)
o filopodos (ahusados) y no solo sirven para la movilidad sino que al mismo tiempo sirven para la
obtención de nutrientes; (ii) flagelos, son prolongaciones filiformes y usualmente poco numerosas
que están constituidos por una vaina o kalima formada por la membrana citoplasmática y un axonema
conformado, a su vez por tripletes de microfibrillas dispuestas en círculo y por una dupleta de
ubicación central; el flagelo nace en un flefaroplasto o kinetosoma y a él se asocian varios tipos de
organelos: el cuerpo parabasal, de conformación semejante a un complejo de Golgi, el cinetoplasto
que es, en definitiva una mitocondria modificada, y la membrana ondulante, que es una “telita” unida
al cuerpo celular a través de una fibrilla denominada costa; (iii) cilios, que son estructuras
permanentes similares en función y conformación a los flagelos, sólo que por lo general mas
numerosos, más pequeños y sobre todo, con movimiento coordinado a diferencia de los flagelos que
tienen movimiento independiente.
Los organelos de movilidad son muy importantes para dividir de modo más simple a los protozoarios en
grupos, tanto, que se les denomina en base al tipo de organleo: amebas o sarcodinos (los que tienen
seudópodos), flagelados, ciliados y los que no tienen ninguno de ellos, los apicomplexos que más bien tienen
una estructura particular denominada complejo apical y un organelo interno: el apicoplasto
Reproducción: Los protozoaris pueden reproducirse por uno o más de los siguientes mecanismos asexuales:
(i): división binaria, fisión binaria o escisiparidad, es la división más simple que consiste en que cada célula se
divide en dos (citodéresis), (ii) esquizogonia o merogonia, que consiste en que el núcleo se divide n veces y
luego cada uno de ellos se rodea por un fragmento de citoplasma hasta que se forma una nueva membrana
citoplasmática en forma simultánea (es una citodéresis múltiple) dando lugar a células hijas denominadas
esquizoitos o merozoitos, (iii) endodiogenia o endopoligenia, que es una esciciparidad interna, en la que la
membrana citoplasmática de las células hijas se forma de nuevo y no es el fraccionamiento de la membrana de
la célula madre; así, puede ocurrir que se producen dos células hijas (endiogenia) o más de dos
(endopoligenia), (iv) esporogonia, que la producción de formas infectantes de los apicomplexos, es decir, la
formación de esporas que puede ocurrir dento de un hospedero o en medio ambiente según el grupo de
protozoario.
Asimismo, algunos grupos de protozoarios pueden dividirse también de la manera sexual (digenéticos) por
uno de los siguientes mecanismos: (i) singamia, en la que las células a fusionarse reciben el nombre de
gametos o gamontes para producir el zigoto; si los gametos son iguales en forma y tamaño, la reproducción es
una isogamia, caso contrario anisogamia, (ii) conjugación, observada en los ciliados, consiste en que dos
células se acercan íntimamente a fin de intercambiar de micronúcleos, con desaparición de macronúcleos, a
través del citostoma. Para ello, el micronúcleo sufre, en cada ciliado conjugante, dos divisiones sucesivas de
modo tal que, por ocurrir la meioisis durante las mismas, los núcleos resultantes serán haploides; a
continuación, tres de los cuatro núcleos resultantes se desintegran y el que queda se divide de nuevo dando
origen a dos pronúcleos uno de ellos con capacidad de migrar (gameto masculino) y el otro que no migra
(quiescente), el femenino, finalmente, se unen ambos gametos para formar el cigoto.

11
 Sarcodinos
Entamoeba histolytica

12
Practica

13
 Cuestionario

1. ¿Cuál es la forma infectante, hábitat del agente etiológico y mecanismo de transmisión de la amebiasis?
2. ¿Cuáles son las localizaciones extraintestinales de E. histolytica?
3. ¿Cuáles son los síntomas de la amebiasis?
4. ¿Cómo se efectúa el diagnóstico de la amebiasis?
5. ¿Qué otras especies de amebas pueden causar enfermedad en el hombre?

14
 Flagelados

El flagelo

Reino: Protozoa
Phylum: Sarcomastigophora
Subphylum: Mastigophora (Flagellata)
Clase: Phytomastigophorea (autótrofos)
Clase: Zoomastigophorea (heterótrofos)
Ordenes:
Kinetoplastida
Protreomonadida
Retortamonadida
Diplomonadida
Orymonadida
Trichomonadida
Hypermastigida

15
 Orden: Diplomonadida
Simetría bilateral, con doble set de cada grupo de organelos. Habitan el intestino. Se reproducen
por fisión binaria longitudinal. Se trasmiten a través de quistes.
Especies importantes

Familia/especie Tamaño (um) Hospedero

Enteromonadidae
Enteromonas hominis 4-10 Humano
E. intestinalis 8 Conejo

Octomitidae/Hexamitidae
Hexamita intestinalis 9-12 Ratón
H. muris 10 Ratón
H. salmonis 8-10 Trucha
Giardia lamblia = G. intestinalis 10-20 Humano
G. muris 13-15 Ratón
G. duodenalis 13-19 Conejo
G. caprae 12-17 Cabra

Orden: Trichomonadidae
Parásitos del tubo digestivo o sistema genital de vertebrados. Oioxenos y con sólo trofozoitos, los
cuales tienen de 4 a 6 flagelos y axostilo
Especies importantes

Familia/especie Tamaño Hospedero Hábitat Patógeno

(um)
Monocercomonadidae
Monocercus rumiantum 12-14 Rumiantes Rumen No
Histomonas meleagridis 8-20 Aves domésticas Ciego, hígado Si
Dientamoeba fragilis 6-12 Humanos Ciego, colon ?

Trichomonadidae
Trichomonas vaginalis 10-30 Humanos S. Urogenital Si
T. tenax 5-16 Humanos Boca No
T. gallinae 7-20 Pollos, pichones Intestino, hígado Si
Tritrichomonas foetus 10-18 Vacunos S. Urogenital Si
Pentatrichomonas hominis 8-20 Humanos Intestino no

16
Giardia lamblia

17
Practica

18
 Cuestionario

1. ¿Cómo y de qué se alimenta Giardia lamblia?

2. ¿Cuál (o cuáles) es (son) el (los) mecanismo(s) patogénico(s)?
3. ¿Qué factores del parásito y del huésped influyen en la sintomatología de la giardiasis?
4. ¿Qué importancia tiene que Tricomonas vaginalis no presente formas quisticas?
5. ¿Cuáles son las manifestaciones clínicas más frecuentes en mujeres parasitazas por T. vaginalis?
6. ¿Cuáles son las formas evolutivas de diagnóstico de la giardiasis y la tricomoniasis?

19
Trypanosoma cruzi

20
Leishmania sp

21
Trypanosoma lewisi

22
Practica

23
 Cuestionario
1. ¿Cuáles son las principales diferencias biológicas entre amastigotas, epimastigotas y tripomastigotas?
2. Cuáles son las formas infectantes para el vertebrado e invertebrado en los kinetoplastidos?
3. Indique la distribución de la Enfermedad de Chagas
4. ¿Cuáles son las características epidemiológicas de la leishmaniasis?
5. ¿Cuáles son los géneros de insectos que transmiten la enfermedad de Chagas en el Perú y cómo se les
distingue?

24
 Apicomplexos : Caracteres
generales

•Existencia de un organelo exclusivo, el complejo apical en zoitos

infectantes: esporozoito y merozoito
•Sin cilios, flagelos ni seudopodos, excepto en microgamentos
•Parasitismo intracelular, al menos durante la multiplicación
asexual
•Ciclo con tres fases: esquizogonia, gametogonia y esporogonia

. esporozoito
Morfología del

Ciclo biológico general

.
2. ESPOROGONIA 1.ESQUIZOGONIA:
ooquiste Esporozoito trofozoito

esporoquiste esquizonte

esporonte merozoito

esporozoito

Zigoto Merozoito
3. GAMETOGONIA
gametocitos
gametos
ooquineto

25
Ciclos vitales de las principales familias de los Apicomplexa
Criptosporidae
HD

agamogonia gamogonia esporogonia

Eimeriidae HD S

agamogonia gamogonia esporogonia

Plasmodidae Sarcocystidae
hi HD

agamogonia gamogonia esporogonia

Sarcocystidae
hi HD S

agamogonia agamogonia gamogonia esporogonia

Clasificación
Phyllum: Apicomplexa (Sporozoa)
Clase: Sporozoea
Orden: Eucoccidiida

Suborden Eimeriina Suborden Haemosporina

Cryptoporidiidae Eimeriidae Sarcocystidae Piroplasmea

Eimeria Toxoplasma
Cryptosporidium
Isospora Sarcocystis Plasmidiidae Piroplasmidae
Cyclospora Neospora
Plasmodium Babesia
Leucocytozoon Theileria
Haemoproteus

26
Cryptosporidium sp.

27
Eimeria stiedae

28
Practica

29
 Cuestionario
1. ¿Cuáles son las formas infectantes de Cryptosporidium?
2. ¿Qué características presenta el oocito maduro de Cryptosporidium, Eimeria e Isospora?
3. Discuta la importancia de la ciclosporosis en poblaciones infantiles
4. Describa cómo se previene la criptosporidiasis y la isosporosis
5. De los nombres de las técnicas con las que es posible diagnosticar a la criptosporidiosis

30
Toxoplasma gondii

31
Practica

32
 Cuestionario
1. ¿Cuáles son las formas infectantes de Sarcocystis?
2. ¿Qué características presenta el oocito maduro de Sarcocystis?
3. Discuta la importancia de la toxoplasmosis en las embarazadas y del riesgo de transmisión
congénita
4. Describa cómo se previene la toxoplasmosis
5. De los nombres de las técnicas con las que es posible diagnosticar a la toxoplasmosis

33
Plasmodium spp.

34
PROCESO DE INVASIÓN DEL GLOBULO ROJO POR EL MEROZOITO

35
Haemoproteus columbae

36
Practica

37
 Cuestionario

1. ¿Cuál es la especie de parásito que produce las formas más graves de paludismo y porqué?
2. ¿Cuál es la forma infectante de Plasmodium para el vertebrado y cuál para el invertebrado?
3. ¿Cuáles son las formas evolutivas de Plasmodium que se ubican dentro del macrófago y cómo se
identifica a cada una?
4. ¿Qué técnicas de diagnóstico se emplean para el paludismo?
5. ¿Qué medidas profilácticas podrían aplicarse en el Perú para controlar los casos de paludismo?

38
 Myxosporidios
CARACTERES GENERALES
Los mixosporidios son parásitos de vertebrados inferiores especialmente de peces, donde se desarrollan
intracelularmente en los diversos tejidos, especialmente músculos o en las cavidades del cuerpo; tales como, la
vesícula biliar, la vejiga urinaria, reproduciéndose sexual y asexualmente (digenéticos).
En su estado adulto viven como parásitos ameboides grandes y plurinucleados denominados plasmodios,
dentro de los cuales se forman las esporas plurinucleadas protegidas por valvas, que son las formas infectantes.

MORFOLOGÍA
1. De las esporas.- Tienen forma variable, pueden ser redondeadas, ovaladas, bulbosas, arqueadas, etc.
Están formadas por valvas asimétricas cuyo número varía 2 a 6 de naturaleza quitinosa, unidas por una
sutura que puede ser recta, más o menos recurvada o en forma de "S". Cada valva, que están formadas por
dos capas, una externa de naturaleza quitinosa y por lo tanto resistente a la desecación, a las sustancias
químicas externas y al pH estomacal del hospedero, y la otra interna lipidia y flexible. La superficie de la
valva puede ser lisa o mostrar ornamentaciones en forma de estrías, dentículos, espinas o expansiones
cuticulares que modifican el aspecto de la espora, constituyendo caracteres importantes para la
identificación de estos parásitos.
En el interior de la espora se encuentran las capsulas polares, el esporoplasma y los núcleos. Las
capsulas polares, son estructuras ovaladas o piriformes que pueden encontrarse localizadas en ambos
polos (Myxidium) o en uno solo (Myxobolus), siendo el número variable de 1 a 4; cada cápsula presenta en
su interior un filamento polar enrollado en espiral que pueden ser proyectarse al exterior por un foramen
apical. El esporoplasma, es un cuerpo protoplasmático que se encuentra localizado en el espacio libre que
queda entre las capsulas polares y la pared interna de las valvas; su citoplasma granuloso, muestra dos
núcleos haploides y algunos gránulos pequeños de grasa. Los núcleos que son generalmente siete,
corresponden, uno para cada capsula polar y cada valva, dos para el esporoplasma y uno para la envoltura,
que es una capa lipoproteica que usualmente se desintegra en le medio externo
2. Del Plasmadio. - Es un estado sincitial cuyo citoplasma se encuentra diferenciado en ecto y
endoplasma. El ectoplasma es delgado, uniformemente hialino y estriado radialmente y el endoplasma es
granuloso, repleto de vacuolas lipídicas y numerosos núcleos que finalmente se rodean de citoplasma para
formar células endógenas denominadas esporontes, pasando de este modo, de un estado sincitial a un
estado celular.
3. De los esporontes.- Son formas redondeadas internas, que se forman dentro del plasmodio y que
tienen la finalidad de formar las esporas de una en una (esporontes monoesporoblastos) o dos a la vez
(esporontes panesporoblasticos). Para ello, el núcleo diploide se fisiona en dos núcleos: uno llamado
somático y otro generatriz, el núcleo somático dirige la estructuración de la envoltura y el núcleo
generatriz vuelve a dividirse para nuevamente proiducir dos núcleos: somático y generatriz, el somático
vuelve a fisionarse y cada uno de los núcleos dirigen la producción de las valvas. Por su parte el núcleo
generatriz repite la división y también el somático, esta vez para producir los filamentos polares.
Finalmente, el núcleo generatriz se divide pero esta vez en dos núcleos generatrices que forman el
esporplasma y constituyen los núcleos haploides que luego funcionan como gametos para generar el
nícleo diploide llamado generatriz

CICLO BIOLÓGICO:
Las esporas, que son las formas infectantes para el nuevo huésped vertebrado, se encuentran formando
quistes myxosporidianos en los diversos tejidos o en forma libre en las cavidades en el huésped parasitado
(vesícula biliar, por ejemplo).
Los peces adquieren la infección al ingerir otros peces parasitados o alimentos contaminados con esporas
liberadas por rotura de los quistes tegumentarios o por desintegración de peces muertos. En el intestino del
nuevo huésped, por acción de los jugos digestivos, los filamentos polares se proyectan para permitir a la
espora adherirse a la mucosa intestinal; luego, las valvas se abren y dejan salir al esporoplasma, el cual

39
atraviesa la pared intestinal para migrar y localizarse en los habitats de su preferencia o, por vía sanguínea,
dirigirse a los diversos tejidos del huésped. Los núcleos haploides del esporoplasma pueden fusionarse cuando
se liberan en el intestino del nuevo huésped o cuando se localizan en sus tejidos.

40
 Una vez establecido intracelularmente en el tejido específico, los esporoplasmas comienzan a crecer como
trofozoitos, a la vez que su núcleo se divide repetidamente hasta formar un organismo multinucleado que se
denomina plasmadio o esquizonte, posteriormente cada núcleo se rodea de una porción de citoplasma para dar
lugar a un esparonte que posteriormente dará lugar a las esporas. El núcleo del esporonte se divide varias
veces, formando tantos núcleos como esporas se formen en su interior, si el esporonte forma una sola espora,
se denomina esporonte monosporoblástico, si forma dos, diesporoblástico o Pansporoblasto. La continua
formación de esparontes da lugar a miriadas de esporas las que, al quedar encerradas por una envoltura
formada por el huésped, forman los quistes myxosporidianos que pueden ser visibles al ojo humano.

MYXOSPORIDIOS QUE HAN SIDO ENCONTRADOS EN PECES DEL PERÚ

Ceratomyxa sp. en músculos de la merluza, Merluccius gayi peruanus
Kudoa peruvianus en músculo de la merluza M.g. peruanus
K. sarmientae en musculos del pejerrey, Odontestes regia regia
K. scianae en musculos de la lorna, Sciaena deliciosa
Myxobolus exiguus en peritoneo de la lisa, Mugil cephalus
Henneguya sp. en branquias del suco, Paralonchurus peruanus
Henneguya sp. en branquias de la charcoca, Lebiasina bimaculata
Myxidium sp. en vesícula biliar de la charcoca, Lebiasina bimaculata.

41
 Microsporidios
CARACTERES GENERALES
Los protozoos incluidos en este filum son parásitos monoxenos e intracelulares con numerosas especies en
los artrópodos y los peces, así como en animales terrestres incluyendo al hombre. Algunas especies son
responsables de graves enfermedades en insectos benéficos, como Nosema apis causante de enfermedad grave
en la abeja melífera o N. bombici, que disminuye la producción de seda por causar mortandad en las orugas
del gusano de seda (esta enfermedad se denomina pebrina y fue estudiada por Pasteur). En los últimos años, a
raíz de la aparición de la pandemia el SIDA, la microsporidiosis ha cobrado singular importancia.

MORFOLOGÍA
1. De las esporas. Son los estadios infectantes para el huésped y tiene características propias. De
forma oval y con tamaño entre 3 y 6 um, poseen una cubierta gruesa, quitinosa y refringente. Consta
del esporoplasma uni o binucleado y sin mitocondria, ni peroxisomas ni aparato de Golgi. En el
extremo anterior posee el polaroplasto del que nace el filamento polar que se encuentra enrollado, en
varias vueltas, alrededor del esporoplasma; y del otro extremo existe una vacuola posterior.
2. El plasmodio y el esporonte. Son similares a los de los mixosporidios, sólo que todo ocurre
dentro de la célula huésped

zona de anclaje

polaroplasto

filamento polar

exospora

endospora

membrana citoplasmática

núcleo

vacuola posterior

CICLO BIOLOGICO
Cuando las esporas, cuya cubierta les proporciona una notable resistencia frente a los factores
externos, son ingeridas por un hospedador adecuado proyectan su filamento polar en el intestino para fijarse a
los entericitos. La proyección se efectúa rápidamente ejercida por factores diversos tales como el pH básico y
la presencia de enzimas del hospedero aunado a la alta concentración de CO2. Una vez que el filamento polar
ingresa a la célula hospedera, el esporoplasma, altamente deformable, progresa a través del interior del tubo
hasta el citoplasma de la célula. Una vez libre, el esporoplasma sufre una serie de divisiones merogónicas y
esporogónicas, las últimas de ellas origen de los esporontes, que permanecen en grupos dentro de una vacuola
parasitófpora, o libres en el citoplasma. La maduración de estos esporontes, durante la cual se desarrollan la
cubierta y restantes estructuras típicas de estos parásitos, culmina con la formación de las nuevas esporas,
cuya salida de las células hospederas implica la muerte de las mismas. Cuando la célula hospedera, antes de
morir aparece llena de esporas se le denomina entonces: quiste microsporidiano y las esporas libres pueden
ser fagocitadas y dispersadas por macrófagos dentro del organismo y así invadir órganos diferentes al intestino

42
 Ciclo biológico de Nosema apis

ESPECIES IMPORTANTES
• Enterocytozoon bieneusi,
• Encephalitozoon intestinalis,
• Encephalitozoon hellem,
• Encephalitozoon cuniculi,
• Pleistophora sp.
• Trachipleistophora hominis, T. anthropophthera,
• Nosema ocularum, N. algerae,
• Vittaforma corneae,
• Microsporidium ceylonensis,
• M. africanum,
• Brachiola vesicularum, B. connori.

43
Practica

44
 Cuestionario

1. ¿Cuál es la especie de parásito que produce las formas más frecuentes de microsporidiosis en el
hombre?
2. ¿Cuáles son las diferencias entre las esporas de los microsporidios y mixosporidios?
3. ¿Cuáles son las formas evolutivas patógenas de los mixo y microsporidios?
4. ¿Qué técnicas de diagnóstico se emplean para la microsporidiosis humana?
5. ¿Qué medidas profilácticas podrían aplicarse en el Perú para controlar los casos de
microsporidiosis en abejas?

45
 Ciliados
GENERALIDADES
Los ciliados son protozoarios que poseen cilios como órganos de locomoción, citostoma y citofaringe de
ubicación terminal o subterminal, citopigio, vacuolas digestivas, vacuolas contráctiles y dos tipos de núcleos
(macro y el micronúcleo), todos de importancia taxonómica
De acuerdo a la distribución de los cilios, estos parásitos puede clasificarse en holotricos (ciliatura en todo
el cuerpo), peritricos (cilatura sólo en uno de los extremos) y heterotricos (ciliatura desigual); encontrádose en
el primer grupo uno de los protozoarios más perjudiciales de peces cultivados.

CLASIFICACIÓN
Orden: Trichostomatidae
Familia: Balantidae
Género: Balantidium (mamíferos)
Orden: Hymenosotomatida
Familia: Ophryoglenidae
Género: Ichthiophthirius (peces)
Orden: Peritrichida
Familia Urceolaridae
Género: Trichodina (peces)
Orden: Heterotrichida
Género: Nyctotherus (anfibios)

Balantidium coli

46
Ichthyophtirius multifilis “ich”
Es un ciliado que vive en la superficie de los peces, poduciendo lesiones en la piel de los peces,
especialemente en peces de cultivo y de acuario. Este parásito se alimenta de moco y secreta hialuonidasa, la
cual unida al movimineoto rotatorio del extremo anterior, le permite perforar la piel de los peces hasta el
tejido conectivo subcutáneo donde se encapsula. Como producto de este acto, el tejido se hiperplasia,
aumenta la secreción de moco y las células se tornan acumuladas y pierden su color, de ahí el nombre de
punto blanco con que se le conoce a esta enfermedad.
Para cumplir su ciclo vital, los trofozoitos se desarrollan dentro del epitelio de la piel o branquias, al
terminar su desarrollo salen de su hábitat por perforación activa y se deja caer al estanque. Allí, secretan una
sustancia para enquistarse y formar el denominado “tomonte” dentro del cual ocurre una multiplicación
asexual activa para formar alrededor de 200 nuevos individuos, pequeños y punteados, ya con cilios,
denominados “tomites” o trofozoitos jóvenes que resultan ser las formas infectantes, por que se liberan al
medio acuático para buscar a sus huéspedes que deben ser encontrados pronto, puesto que estas formas no
tienen capacidad de alimentarse en el medio externo.

Ichthyophthyrius multifiliis

Clase Monogenea

Trichodina sp.

47
Practica

48
 Cuestionario

1. ¿Cuál es la forma infectante para el hospedero de Balantidiium y cuál de Ichthyophthirius?

2. ¿Cuáles son las diferencias entre el trofozoito de Balantidium y de Ichthyophthirius?
3. ¿Cuáles son las características morfológicas de Trichodina que no presentan los otros géneros de
ciliados?
4. ¿Qué técnicas de diagnóstico se emplean para la balantidiasis humana?
5. ¿Qué medidas profilácticas podrían aplicarse en el Perú para controlar los casos de “Ich” en peces
de acuario?

49
 Monogeneos
GENERALIDADES
La clase monogenea agrupa a tremátodos relativamente pequeños, hermafroditas, mayormente ovíparos y
generalmente de simetría bilateral que parasitan a vertebrados poiquilotermos, especialmente a peces, y a
mamíferos acuáticos, crustáceos y cefalópodos, aunque con menor frecuencia. Los monogeneos tienen vida
ectoparasitaria y en los peces se localizan en las branquias, cavidad branquial, cavidad bucofaríngea,
superficie de la piel y en cavidades que tiene comunicación directa con el exterior. Su ciclo de vida es directo
con una sola forma larvaria denominada oncomiracidio. Los parásitos adultos se encuentran adheridos a su
huésped mediante el opisthaptor, órgano adhesivo, muy desarrollado que está localizado en el extremo poste-
rior del cuerpo del parásito.

MORFOLOGÍA EXTERNA
Los monogeneos son generalmente fusiformes, aplanados o ligeramente cóncavos ventralmente, su tamaño
varía entre 0.5 a 50 mm de largo. En la parte anterior del cuerpo se encuentra el prohaptor, órgano adhesivo
utilizado para fijar la boca del parásito al huésped durante, la alimentación, éste órgano, está formado por
ventosas, orificios succionadores, o protuberancias donde terminan los conductos procedentes de unas
glándulas adhesivas denominadas órganoa cefálicos. En la región, anterior y ventral de algunas especies, se
encuentran dos pares de manchas oculares u ojos, el par anterior es pequeño y está dirigido posteriormente,
mientras que el par posterior es más grande y está dirigido anteriormente, estos órganos están en conexión
con fibras nerviosas.
En la parte posterior del cuerpo se encuentra el opisthaptor, estructura muy importante de los monogeneos
que permite su adherencia en el huésped; este órgano tiene forma discoidal y puede ser simple con algunos
ganchos accesorios o puede estar dividido en lóculos o alveolos. En algunos monogeneos el opisthaptor está
formado por un cotiloforo triangular que sostiene a numerosas ventosas en grapa o "clamps" formadas por un
armazón de escleritas de naturaleza quitinosa. Generalmente el opisthaptor de los monogeneos conformado
por una combinación de clamps, ganchos, alveolos y otros órganos accesorios. Los ganchos o anclas (tambien
denominados hamuli) están formados por la raíz, que es bilobulada y se encuentra embebida en el tejido del
opisthaptor, el dardo, que es más o menos recto y que sobresale de la región incluida, termina en una punta
afilada y recurvada. Las ventosas en grapa o "clamps"; está formado por un armazón de escleritas articuladas
que permiten cerrarse en forma de pinza y adherirse a los tejidos del huésped. Externamente el cuerpo de los
monogeneos está cubierto por un tegumento de tipo sincitíal, con proyecciones ex ternas similares a las
microvellosidades intestinales que ayudan a la nutrición del parásito.

MORFOLOGÍA INTERNA:
TEGUMENTO: La pared del cuerpo de los monogeneos está formada por las seguientes capas:
1. Capa anucleada externa: conectada mediante prolongaciones citoplasmáticas con la capa nucleada
subyacente, esta capa posee mitocondrias y se proyecta externamente formando, evaginaciones en forma
de dedos
2. Membrana basal: capa delgada formada por tejido conectivo-.
3. Capa muscular, formada por estratos de fibras musculares dispuestas externamente por fibras circulares,
luego por fibras diagonales y por ultimo, por fibras longitudinales.
4. Capa nucleada: formado por los cuerpos celulares o citones que contienen los núcleos gigantes,
mitocondrias, aparato de Golgi retículo éndoplasmático; esta capa está formadas por células
independientes que no formar, sincitio, está unida a la capa anucleada érterna mediante puentes
citoplásmáticos el conjunto de células, fibras y espacios vacíos que se encuentran ocupando el lugar como
prendido entre la pared del, cuerpo y los órganos internos se denomina parénquima.

APARATO DIGESTIVO
Conformado básicamente por:
Boca: Está situada en la parte anterior del cuero, puede ser terminal o sub-terminal, generalmente esta
asociada a ventosas u otros órganos adhesivos.

50
Faringe: Se encuentra a continuación de la cavidad bucal, es una estructura redondeada, muscular y
succionadora asociada a estructuras glandulares que producen una secreción proteínica.
Esófago: Es un conducto generalmente corto con frecuencia asociada a numerosas glándulas.
Intestino: Es un conducto que se extiende desde el esófago hasta la parte posterior del parásito. La forma del
intestino es variable, en unos tiene forma de sacos simples, en otros es bifurcados en dos ciegos, que pueden o
no unirse posteriormente. Cada rama intestinal (ciego) puede presentar divirtículos laterales; algunas veces
estas ramificaciones se anstomosan en diferentes partes del cuerpo para formar un retículo.

APARATO REPRODUCTOR:
Los monogeneos son hermafroditas:
Masculino.- Los testículos en número de uno o más, casi siempre están localizados en la mitad posterior del
cuerpo. Los conductos eferentes que salen de los testículos son muy finos y se reúnen para constituir el
conducto deferente, el cual puede ensancharse y formar una vesícula seminal. A continuación hay un
complejo prostático que se continúa con el cirro o el pene; el primero es un órgano protrusible y eversible, que
puede estar encerrado en una bolsa cirral, y el segundo es sólo eversible. El cirro puede ser simple o complejo,
estar armado con espinas o ser inerme; se abre al exterior a través del poro genital, situado en la parte ventral
del cuerpo, este orificio es una abertura del atrio genital, cavidad donde termina la bolsa de cirro y del útero.
Femenino.- El ovario es compacto o tubular, lobulado o entero y puede estar localizado en la parte, anterior,
lateral o posterior de los testículos. Del ovario se desprende el oviducto, que puede ensancharse para formar el
receptáculo seminal; anteriormente, se une con el conducto vitelino formando así el ovoviteloconducto que
penetra al ootipo por su cara inferior. En algunos monogeneos existe el conducto genito-intestinal que nace
del oviducto o del ovoviteloducto que desemboca en la rama codal derecha. El ootipo es músculo y está
rodeado por la glándula de Melhis, formada por glándulas cerosa y mucosa, cuya secreción parece servir
como lubricante que facilita el paso de los huevos formados en el ootipo a través del útero; un compuesto
integrante de esta secreción interviene en la formación de la cáscara del huevo. A continuación del ootipo se
encuentra el útero que es un tubo generalmente largo que termina en el atrio genital, algunos monogeneos
poseen metratermo, que es una zona musculosa del útero que se encuentra en la zona distal cerca del atrio
genital. Algunos monogeneos pueden poseer una o dos vaginas, cuyas aberturas pueden tener ubicación dorsal
o ventral al cuerpo; a veces la vagina está esclerotizada armada de espinas u otras estructuras, los conductos
vaginales pueden terminar independientemente en los oviductos o unirse para formar un sólo conducto que
termine en el reservorio vitelino, en el viteloducto o en el oviducto. Las glándulas vitelinas pueden ser
foliculares o racimosas únicas o pares y se extienden conjuntamente con las ramas intestinales; de cada
glándula sale un viteloducto que se une con el opuesto para formar el reservorio vitelino que tiene forma de
"Y", éste se une al oviducto formando el ovoviteloducto. En los monogeneos ovíparos son los huevos de
forma variable, pero predominan las formas tetraédricas y fusiformes, éstos pueden presentar uno o dos
filamentos polares y pueden ser o no operculados.

APARATO EXCRETOR Y OSMORREGULADOR

Es de tipo protonefridial y está formado generalmente por dos tubos colectores en forma de "U" que
comienzan en las células flamígeras, cuyo nombre deriva de un gran numero de flagelos que laten
rítmicamente como el flameo de una llama y termina en la parte dorsal del parásito mediante el poro excretor
o nefridioforo; antes de la desembocadura del tubo colector existe un ensanchamiento conocido como ampolla
contráctil. Este aparato tiene por función eliminar los desechos corporales y realizar la función de
osmorregulación.

SISTEMA NERVIOSO
Está formado por dos masas nerviosas conectada por una comisara transversal que en .conjunto se
denomina "cerebro", de este órgano parten fibras nerviosas hacia la parte anterior, lateral y posterior. En
algunas especies el "cerebro" se dispone alrededor del esófago en forma de anillo, de donde surgen pares de
fibras nerviosas dorsales, ventrolaterales y ventrales que se extienden por todo el cuerpo del parásito. Los
nervios ventrales, que son los más desarrollados, están frecuentemente conectados por una serie de comisuras
transversales; las ramificaciones de estas fibras nerviosas inervan los músculos de las rentosas y de otros
órganos, vitales del parásito.

51
MANCHA OCULARES
Cada ojo está compuesto por una célula retinal redondeada, la cual está rodeada por varillas construidas
por granulos de pigmentos. En algunas formas complejas existe un lente sencillo. Es conveniente precisar que
no todos los monogeneos presentan estas manchas oculares y que más bien se hallan presentes en los de la sub
clase Monopistocotylea

EL ONCOMIRACIDO
Es la larva de los monogeneos, su tamaño varía de. 0.1 a .3 mm es generalmente fusiforme y puede
presentar cilios, manchas ciliares o estar desprovistos de ellos; en su parto posterior presenta un haptor que
suele ser en forma de disco o de taza, de ubicación terminal o subterróinal y con las siguientes estructuras
adhesivas.
Ganchos marginales, que rodean al haptor y que son de forma constante; cada uno de ellos está
compuesto por un mango y una hoja, ésta ultima termina en punta y en su parte proximal se proyecta
formando la cuerda, también existe una esclerita accesoria llamada domus, que rodea la hoja. Los
ganchos marginales varían en forma y tamaño de una especie a otra, su número varía de diez a
dieciséis y tiene importancia, taxonómica.
Ganchos: medios, hamuli o macroganchos, generalmente se encuentran al centro del haptor; la forma
y tamaño de estas estructuras tiene valor taxonómico; en la mayoría de los monogneos los hamuli
cumplen un rol muy importante en la adhesión del parásito a su huésped.
Escleritas accesorias: En algunas larvas acompañan al hamuli y son en forma de barras o de placas.
En la parte anterior del cuerpo de los oncomiracidois se observan cuatro manchas oculares que contribuyen
a la localización del huésped. También se puede observar un canal alimentario cuya boca puede abrirse
ventralmente o ser terminal, puede existir una corta faringe y el intestino puede ser simple o llevar apéndices.

52
EL CICLO BIOLÓGICO.
El desarrollo de los monogeneos es directo, los huevos que son emitidos a través del poro genital caen al
medio acuático donde se produce el desarrollo embrionario para formar el oncomiracidio. Los huevos pueden
evolucionar en la masa de agua, cuando presentan filamentos polares, que les permite formar conglomerados y
flotar entre dos aguas o en el fondo acuático, cuando los huevos no poseen filamentos los oncomiracidios
pueden nadar libremente o arrastrarse en el fondo en busca de su huésped apropiado. En algunos casos las
masas de huevos son aspirados por las corrientes respiratorias y adheridas a las branquias del pez, donde se
liberará la larva, si es que el huésped es conveniente. Una vez que la larva ha encontrado su habitad preferido,
logrado con movimientos filiares y reptantes, se desprende de su capa ciliar y comienza el proceso de
metamorfosis hasta lograr su desarrollo completo, con un cambio total del raptor al opisthaptor del adulto;
solamente en algunos casos no hay modificacion de este raptor

53
FISIOLOGÍA
Forma de localización de los monogeneos a su huésped. Es fácil comprender el desarrollo evolutivo de
los monogeneos que parasitan a peces que se desarrollan en ambientes reducidos, como peceras, estanques,
lagunas o zonas costeras de lagos o mares, en donde los parásitos y sus huéspedes se encuentran con
frecuencia por vivir en el mismo ambiente, facilitando la instalación del oncomiracidio. Al mismo tiempo, es
difícil entender el ciclo vital de los monogeneos de peces que habitan en el mar abierto, donde es de suponer
que el parásito tiene muchas dificultades para encontrar su huésped; sin embargo, se sabe que el mar no es una
masa homogénea en sus caracteres físicos y químicos, sino que se encuentra dividido en amplias zonas
horizontales superpuestas, en el interior de las cuales las condiciones son semejantes como para crear
habitáculos en los que la composición de la fauna varía poco. Se sabe que los peces habitan estas zonas en las
que hay alimento y condiciones apropiadas para cada especie o grupo. Cuando los huevos de los monogeneos
se enlazan mediante sus filamentos flotan en zonas donde la densidad les impide caer bajo o flotar totalmente,
se comprende claramente que se forman verdaderos territorios ecológicos en el interior de los cuales los peces
se encuentran con las larvas de sus parásitos, sobre todo aquellos que viven agrupados en cardúmenes. Nigeli
(1935) comprobó que un cambio de densidad del agua de mar mata a las larvas del monogeno Benedenia
mellini, cuando los huevos hacen eclosión; por tanto, es probable que estos parásitos cumplan sus ciclo en el
mismo estrato donde flotan sus huevos.

ALIMENTACIÓN
En vista de que los monogeneos se desplazan muy poco sobre su huésped, su alimentación dependerá del
lugar donde se halla establecido; los monogeneos que habitan en la superficie del cuerpo se alimentan
básicamente de mucus y células epidérmicas y los que viven en las branquias, principalmente de sangre. Son
adaptaciones de esta forma de alimentación, la posición terminal o subterminal de la boca, la presencia de
ventosas alrededor de la boca o de ventosas intrabucales y presencia de una faringe musculosa.
La digestión puede ser extraintestinal, intracelular e intraintesinal. Kearn (1963), observó que los
monogeneos podían proyectar un órgano glandular a través de la boca y segregar una enzima proteolítica que
digiere la epidermis para luego ingerir el tejido hidrozado. Jenning (1958), estudió la digestión de la sangre en
los hidrogeneos y observó que aquella es hemolizada fácilmente el la luz intestinal del parásito, luego las
células de la gastrodermis absorben la globina para se metabilizadas, convirtiéndose en el principal nutriente
del parásito. La hematina no es utilizada y se acumula en forma de pigmento en las células de la gastrodermis,
para luego ser eliminadas en el lumen intestinal por descarga directa o por desprendimiento de las células
epiteliales intactas y eliminadas del intestino a través de la boca.

REPRODUCCIÓN
La fecundación es generalmente cruzada y en menor frecuencia ocurre la autofertilización. Luego de la
cópula los espermatozoides son almacenados en el receptáculo seminal en donde son liberados poco a poco a
medida que maduran los óvulos y se desprenden del ovario. Ambos gametos y las células vitelinas
procedentes de las gléndulas vitelinas, se juntan en el ootipo, donde se forman los huevos. Las células
vitelinas forman el vitelo del huevo y contribuyen a formar el cascarón, el cual se endura en el útero, antes ser
evacuado por el poro genital. El canal genito-intestinal permite la eliminación de los desechos del proceso de
reproducción a través del intestino.

ESPECIFICIDAD
En los monogeneos la especificidad por el huésped es muy marcada habiéndose comprobado que existe
una atracción entre el oncomiracidio y el huésped apropiado. Por ejemplo, las larvas de Entobdella soleae son
atraídos por una sustancia específica que se encuentra en la piel de Solea solea y cuya naturaleza es
desconocida. Según Malberg (1964), cada especie de girodactilo, por ejemplo, es patrimonio de una sola
especie de pez y ocupa en él, la superficie de la piel, aletas o branquias constituyendo un micronicho
ecológico. Un pez puede ser portador de varias especies endémicas, pero éstas serán diferentes de las
albergadas por un huésped de especie vecina que viva en el mismo habitáculo. Incluso en condiciones
experimentales no es posible mantener sobre éstos peces infestaciones cruzadas. Se afirma que, si varias
especies de peces son parasitadas por los mismos dactilogiros, éstos serán capaces de hibridar entre sí. Se
entiende que la base de esta especificidad tiene que ver con que el oncomiracidio llega al huésped mediante

54
quimiotactismo y que, a su vez, las sustancias químicas estimulantes son distintas en cada especie las cuales
se han afdaptado los monogeneos

EFECTO DE LOS MONOGENEOS SOBRE LOS PECES

Los monogeneos pueden producir
Ceguera: Cuando los parásitos se fijan en los ojos.
Asfixia: Por la acumulación de monogeneos sobre los filamentos branquiales que inducen la
producción excesiva de mucus.
Infecciones secundarias por bacterias: Hongos, virus, en las lesiones dejadas por los ganchos y
otras estructuras de ahesión de los parásitos.

CONSIDERACIONES SOBRE LA NOMENCLATURA DE LA CLASE MONOGENEA

Baer, en 1931 consideró que los monogeneos pertenecían a una clase independiente a la que llamó
Polystomoidea. Bychowsky en 1937 al igual que Baer, también encontró diferencias con los Tremátodo
(dentro de los cuales se les incluía) y les llamó Monogenoidea, nombre que aparwece como definitivo en 1957.
Travassos en 1950 acepta la separación de los monogeneos de la clase Tremátoda, pero no así el nombre
Polystomoidea, pues a terminación OIDEA no es utilizada en la nominación de clase seno de superfamilias;
sin embargo, acepta el nombre Polystomata Zeder 19800. los zoólogos no han tomado en cuenta estos
nombres, pero si el creado por Carus en 1963 que es MONOGENEA, el cual ha sido usado algunas veces
como subclase y otras como Orden.
El nombre Polystomata Zeder, 1800 que tiene prioridad es inconveniente por no ser exacto.
Baer y Euzet (1961) usaron el término Monogenoidea a pesar de no tener prioridad, para no complicar la
terminología, pus cuando se dio este nombre, no había reglamentación en la escritura de los nombres de los
grupos superiores. Debido a la terminación OIDEA se ha empleado tanto para superfamilias (Notocotyloidea
La Rue, 1957) como para Orden (Cestoidea Lesson, 1843) o para clase (Asteroidea Burmeister, 1837). En el
Código de Nomenclatura Zoológica (1961) se define que las terminaciones de las Superfamilias deben ser
OIDEA, con lo cual queda aclarado el panorama. En el momento, se usa el término Monogenea pues en él se
pone en manifiesto el hecho biológico de todos estos parásitos, de su reproducción sin la intervención de
hospedero intermediario.

La Clase MONOGENEA, queda así constituída hasta Orden, de la siguiente forma

Phylum PLATYHELMINTHES Gengebaur, 1957
Clase MONOGENEA (Beneden, 158) Carus, 1863 enmed.
Subclase POLYNCHOIDEA Bychowsky, 19
Orden DACTYLOGYFORMES Caballero y Bravo, 1962
(sin: Monopisthocotylea) Odhner, 1912 partim
Orden TETRAONCHIFORMES Caballero y Bravo, 1962
Orden GYRODACTYLIFORMES Travassos, 1959
Subclase OLIGONCHOINEA Bychowsky, 1937
Orden DICLIBOTHRIIFORMES Caballero y Bravo, 1964
Orden CHIMAERICOLIFORMES Caballero y Bravo, 1964
Orden MAZOCRAEIFORMES Caballero y Bravo, 1962

55
Practica

56
 Cuestionario

1. Grafique, señalando las partes, el tegumento de un platelminto

2. ¿Cuáles son las diferencias entre monogeneos monopistocotyleos y poliopistocotyleos?
3. ¿Cuáles son las formas evolutivas patógenas de los monogeneos?
4. ¿Qué es la poliembrionía y cómo se produce?
5. ¿Qué medidas profilácticas podrían aplicarse en el Perú para controlar los ataques de monogeneos
en peces de acuario?

57
 Digeneos
CARACTERES GENERALES
Los digeneos son platelmincos foliáeceos, no segmentados, con (ojo, una o dos????) ventosas u acetábulos
como órgano de fijación, las cuales se encuentras en la parte media de la cara ventral de parásito; la mayoría
de las especies presentan una ventosa oral que se encuentra rodeando a la boca, por ejemplo los monostomas.
Son endoparásitos y su ciclo biológico es indirecto; pueden utilizar, uno, dos, tres o cuatro hospedadores, uno
de ellos es definitivo y los demás intermediarios. En el huésped definitivo, el parásito se reproduce
sexualmente y en los intermediarios, asexualmente.
Los digeneos son hermafroditas, con la excepción de los equistosomas; la reproducción sexual puede
realizarse por autofecundación o por fecundación cruzada.

MORFOLOGÍA
Debido a que los digeneos pasan por distintos estadíos durante sus ciclos vitales, es aconsejable estudiar la
morfología de cada generación, citando las variaciones más corrientes.

1. El adulto: Los digeneos adultos presentan el cuerpo cubierto por un tegumento formado por dos capas, la
externa, que está separada de la interna. Por la membrana basal, es un sincitio citoplasmático, con
mitocondrias, retículo endoplasmático y vacuolas; en la zona más externa de esta capa, se encuentran unas
proyecciones digitoformes que se denominas microvellocidades. En la capa externa de algunas especies,
se encuentran embebidas numerosas espinas cuniculares.
La capa externa está conectada con la interna nucleada por medio de puntos citoplasmáticos, cada célula
se denomina citon, y se encuentra embebida en el parénquima. Estas células poseen retículo
endoplasmático, mitocondrias, aparato de Golgi y núcleo. Entre la capa interna y externa, por debajo de la
membrana basal, se encuentra las fibras nucleares.
Aparato digestivo: Es incompleto porque carecen de ano. La boca generalmente se localizada en la parte
anterior del cuerpo, en el centro de la ventosa oral. A continuación se encuentra una prefaringe corta que
termina en una faringe musculosa. El esófago es generalmente corto y se divide en 2 ciegos intestinales
que terminan en la parte posterior del cuerpo.
Aparato reproductor:
- Masculino: Está formado generalmente por dos testículos, algunas especies poseen uno y otras,
muchos. De cada testículo sale un vaso deferente, los que se unen anteriormente para formar un vaso
deferente que se abre en la bolsa del cirro, que corresponde a la zona terminal de aparato reproductor
masculino. En el interior del cirro, se encuentran la vesícula seminal, las glándulas prostáticas y el
cirro protrusible; con ligeras variaciones.
- Femenino: Está formado generalmente por un ovario de localización variable en el parásito, se
continúa con un corto conducto denominado oviducto que termina en una pequeña cámara
denominada ootipo, en esta estructura terminan los conductos que vienen de las glándulas de Mahlis,
el conducto vitelino que recibe los materiales formados en las glándulas vitelinas y el conducto de
receptáculo seminal.
El útero que está contiguo al ootipo, es un tubo largo, a menudo con circunvoluciones, mediante el
cual los huevos ya formados son transportados al exterior; el útero termina en el atrio genital que en
muchas especies es la cámara común donde también se abre el cirro. Esta cavidad se comunica con el
exterior mediante el poro genital.
Algunas especies poseen canal de Laurer, el cual se origina en la superficie del ootipo y se dirige
dorsalmente a través del parénquima, pudiendo comunicarse, o no, con el exterior.
Las glándulas vitelinas se encuentran generalmente distribuidas en ambos lados del cuerpo del
parásito. De estas glándulas parten el conducto vitelino, izquierdo y derecho, que se unen para formar
el conducto vitelino común que ingresa al ootipo.

2. El huevo: Los huevos de los digeneos son ovoides y operculados, generalmente de cubierta delgada.
Algunas especies poseen huevos operculados, los cuales se rompen durante el proceso de eclosión.

58
3. El Miracidio: Es la larva que se forma dentro del huevo de los digeneos. Esta larva es ovoide, pequeña y
cubierta con láminas epidérmicas ciliadas; en el extremo anterior se encuentra una papila apical móvil y
una glándula apical multinucleada, la cual se encuentra en el parénquima y se abre al exterior cerca de la
papila apical. Además, poseen dos o tres manchas oculares, como órganos sensitivos.
El sistema nervioso del miracidio está formado por un ganglio cefálico, situado detrás de la región apical,
de este centro parten fibras nerviosas o las distintas partes del cuerpo de la larva.
El sistema excretor es de tipo protonefridial, presentan dos o tres células a cada lado del cuerpo, los
conductos excretores terminan en dos poros situados lateralmente en el cuerpo.
Durante la diferenciación del miracidio, algunas células germinales quedan atrapadas en el parénquima,
los que al crecer, se transforman en esferas germinales. Estas esferas van a dar lugar a la formación de
redias o esporocistos hijos.

59
4. Esporocisto: Son sacos alargados o ramificados que se forman con los tejidos del primer huésped
intermediario. La superficie externa está cubierta por un tegumento, similar al del parásito adulto. En el
centro del esporocisto se encuentra la cámara de incubación, en la cual se encuentra las células germinales,
que se diferenciarán para formar las generaciones siguientes.
5. Redia: Es un organismo alargado con cuatro proyecciones denominadas protuberancias o apéndices
ambulacrales, dos están situadas anteriormente y dos posteriormente. Esta larva posee tubo digestivo
incompleto, con una boca anterior, una faringe musculosa y un ciego corto.
Las redias de ciertos tremátodes poseen un par de ganglios cefálicos a ambos lados de la faringe, de donde
parten varias fibras nerviosas que se dirigen a las diferentes partes del cuerpo.
6. Cercaria: Formas larvarias de cuerpo ovalado ligeramente alargado que se caracterizan por poseer los
órganos adhesivos, el aparato digestivo incompleto, el aparato excretor desarrollado y el primordio genital
situado en el parénquima corporal. La superficie externa tiene la misma estructura que el tegumento de los
adultos. Presenta glándulas de penetración que se encuentran formando dos grupos al costado del esófago
y presenta glándulas cistógenas en la zona subcuticular del cuerpo. Estas glándulas son las responsables
de la formación de la pared externa cuando la cercaria se enquista. Además, se ha observado unas
glándulas mucosas, las cuales producen un líquido lubricante que facilita la penetración al huésped
intermidiarioi o definitivo.

Tipos de Cercarias: A, Oftalmocercaria; B, Monostomocercaria; C, Echinostomocercaria; D, Microcercaria; E,

Xiphidiocercaria; F, Cotilocercaria; H, Cistocercaria; F, furcocercaria

60
 7. Metacercaria: Es la forma larvaria final, en el desarrollo ontogénico de los digeneos y se forma por
enquistamiento de la cercaria. Dentro de la pared quística, la cercaria se metamorfosea a metacercaria,
que es la forma juvenil del adulto. En esta fase, la larva no posee estilete perforador, manchas
oculares, glándulas cistógenas, de penetración, ni mucosas. El primordio genital se diferencia para dar
lugar a las gonadas no funcionales

CICLO BIOLÓGICO
Es heteroxeno y se caracteriza porque los primeros estados larvarios se multiplican por poliembrionía, la
cual ocurre en el primer huésped intermediario que por lo general es un caracol. Los parásitos adultos se
localizan en tubo digestivo y órganos anexos, vísceras y otras cavidades, pero siempre los huevos son
eliminados a través del ano; sin embargo, cuando esto sucede los huevos evolucionan en el medio ambiente,
requiriendo para esto condiciones apropiadas de humedad, oxígeno y temperatura.
Del huevo sale una larva denominada miracidio, la cual es ciliada y sin ganchos. El miracidio penetra
activamente (o pasivamente si es comido con el huevo por el 1er huésped intermediario) a los tejidos del
molusco, donde la larva se alarga y se transforma en una nueva forma larvaria denominada esperocisto, en el
interior del cual aparecen por gemación células germinales, bien sean de esperocistos hijos o de redias. Estas
últimas poseen una anatomía mejor diferenciada que la de los esperocistos, porque tiene una boca seguida de
una faringe que se abre en el intestino rectilíneo relativamente corto. Los esperocistos hijos, en general, son
más cortos y más pigmentados que los esperocistos madres, pero en los dos casos, en el interior de estas
formas larvarias se forman las cercarias.
La cercaria representa, por regla general, el último estado ontogénico del desarrollo del miracidio en el 1º
huésped intermediario y se les puede comparar a un minúsculo digeneo cuyas ventosas, aparato digestivo
están ya esbozados. Se observa, sin embargo, dos caracteres larvarios en todas las cercarias, un órgano de
propulsión, bajo la forma de una cola de morfología viable y un conjunto de glándulas que desembocan cerca
de la ventosa oval. Las cercarias generalmente escapan del 1er huésped intermediario, llevan una corta vida
independiente, para luego seguir tres direcciones evolutivas. El enquistamiento en el medio ambiente, sobre la
vegetación o los cuerpos inertes, la penetración en el 2º huésped intermediario invertebrado o vertebrado con
el subsiguiente enquistamiento y la penetración en el huésped definitivo. En los 2 primeros casos, la cercaria
enquistada pierde la cola y las glándulas de penetración y de enquistamiento se reabsorven transformándose
en una larva denominada Metacercaria, la cual presenta los esbozos de órganos reproductores.
Este ciclo biológico general de los digeneos, sufre variaciones de acuerdo a las condiciones ecológicas
particulares de cada grupo de parásitos. Se observa, por ejemplo, un acortamiento del ciclo debido a un
fenómeno de progénesis, es decir, a una maduración precoz y a la autofecundación de las metacercarias que
producen huevos normales. La progénesis interviene siempre en estado de metacercaria y no cabe por
consiguiente confundirla con Neotenia. En estos casos el huésped definitivo se hace facultativo o desaparece.

Cuando las cercarias abandonan al huésped intermediario

En los digeneos de la familia Azigiidae, parásitos de peces de agua dulce, los huevos embrionados que
son eliminados por el huésped, son tragados por un molusco y el miracidio eclosiona en el intestino del
huésped intermediario. El Miracidio se transforma en esporocisto, el cual forma redias, que se escapan y
se acumulan en la cavidad paleal del molusco. El intestino de estas redias degenera y la boca de la larva
servirá de orificio de puesta de solamente dos cercarias de más o menos 30mm de longitud y que posee
una cola voluminosa y horquillada. Estas cercarias se liberan para flotar en el agua con los dos apéndices
caudales extendidos en la superficie del agua y el cuerpo pendiente hacia abajo. Por movimientos que
recuerdan los de las larvas de los zancudos, las cercarias atraen a los peces que las comen.
En algunos casos, el ciclo biológico puede acortarse por el fenómeno de progénesis en la
metacercania. Por ejemplo, el digeneo Ratzia parva se encuentra enquista en la piel del pez Discoglossus.
Las cercarias producidas en las redias están desprovistas de estilete perforador, pero provistas de
glándulas de penetración, penetran en la piel del discogloso y allí se transforman en metacercarias, las
cuales se hacen progenéticas y ponen sus huevos en el interior de los quistes, que aparecen entonces de
color negro. Acabada la puesta, las metacercarias mueren y son eliminadas por histolisis de la pared del
quisto, liberando al mismo tiempo, los huevos en el agua.

61
 Ciclo biológico general de un digeneo

1. Ciclos con dos huéspedes intermediarios.

Con desarrollo directo de las cercarias sin metamorfosis
Cuando las cercarias son comidas por el 2º huésped.
El digeneo Lisoro hismutabile, parásito del intestino de peces de agua dulce, las redias producen
cercarias desprovistas de cola y, por consiguiente, incapaces de nadar. Cuando estas cercarias salen del
molusco, son comidas por el Chaetogaster, anélido comensal que vive en las diferentes partes del cuerpo
y el manto del molusco. Las metacercarias aparecen, entonces, en la cavidad del cuerpo del
Chaetogaster, que será comido, con el molusco, por el pez.
El digeneo Ptychogonimus megastoma, es un parásito del estómago de los tiburones, el 1º huésped es
un molusco esoafópodo, un Dentalium en el cual se forman los esporocistos, los cuales abandonal el
molusco para desplazarse, reptando, sobre el fondo del mar. El 2º huésped intermediario un cangrejo que
traga los esporocistos y las cercarias salen del intestino del cangrejo para atravesar la pared y enquistar
en la cavidad del cuerpo.

Cuando las cercarias penetran en el 2º huésped intermediario.

Varias especies de digeneos son parásitos de mamíferos o de aves pisívoras. Por ejemplo, Phagicola,
Pigidiopsis, Opisthorchidium, etc. parasitan en su forma adulta a vertebrados piscívoros, las cercarias se
enquistan en las musculatura de peces de agua dulce, que constituye los 2º huéspedes intermediarios y
los gasterópodos, que albergan a las demás formas larvarias, los 1º huéspedes intermediarios.
En el género Bucephalus, parásito de peces carnívoros de agua dulce (Lucio) el miracidio se desarrolla
dando un esporocisto ramificado en el cuerpo de las Anodontas que son los 1ros huéspedes intermediarios,
las cercarias que escapan del molusco presentan cola bifurcada que les permite flotar y moverse en el
agua, estas cercarias penetran en diversos peces que constituyen los 2º huéspedes intermediarios, en
donde se enquistan.

Cuando las cercarias se desarrollan con metamorfosis

Solamente los estrigeidos presentan este modo característico de desarrollo. En los géneros Diplostomum
y Posthodiplostomum, el 1º huésped lo constituyen los moluscos y el 2º huésped, son generalmente los
peces. Al ponerse en contacto con este huésped, la cercaria, que presenta cola bifurcada, con glándulas de

62
 penetración y varias coronas de espinas que forman un aparato de perforación eficaz, pierda su cola y
penetran con rapidez en los tejidos, donde sufre una metamorfosis que hace de la metacercaria una
tetracotyle (estrigoidos) o un diplostomulum (diplostomácidos), los cuales se alojan en el humor vítreo,
en los músculos o bajo la piel de ciertos peces. En este último caso, los melanocitos se acumulan
alrededor del quiste formando pequeños puntos de color negro.

Modelos de ciclos vitales de digeneos parásitos del hombre: de afuera hacia dentro: Fasciola hepática, Heterophyes
heterophyes, Paragonimus sp., Schistosoma mansoni

63
Schistosoma mansoni

64
Paragonimus peruvianus

65
Fasciola hepatica

66
Practica

67
 Cuestionario

1. ¿Cuál es el mecanismo de transmisión de la fasciolasis y de la paragonimiasis?

2. ¿Cuál es la distribución geográfica de la fasciolasis y de la paragonimiasis?
3. ¿Cuáles son las formas evolutivas de Fasciola que se desarrollan en el hepatopáncreas del caracol
y cuáles las que se reproducen asexualmente?
4. ¿Cuáles son las especies de hospederos definitivos de Fasciola y de Paragonimus?
5. ¿Cuáles son los síntomas y/o signos de la fasciolosis y de la paragonimiasis crónica en el hombre?

68
 Aspidogastreos
Ubicados dentro de los platelmintos y muchas veces dentro de losa digeneos, los aspidobotrios llamados
también aspidegastridos o Aspidecatílidos, están representados por relativamente pocas especies de
helmintos endoparasitos de vetebrados poiquilotermos e invertebrados, tanto de agua dulce como marina,
especialmente de moluscos (palecípodos y gasteropados), sin embargo, algunas especies de aspidegastreos
son ectoparásitos. Como se verá, tienen suficientes caracteres distintos de los digeneos que justifica su
separación en una clase sistemática diferente

MORFOLOGÍA
Poseen una gran ventosa ventral de forma ovalada, llamada opisthaptor u órganos de Baer, que cubre la
superficie ventral del cuerpo. Este órgano que se encuentra dividido por septos en diversos lóculos llamados
alveolos que constituyen órganos adhesión
El extremo anterior del cuerpo es afilado y termina en una meseta donde se encuentra la boca, la cual tiene
forma de embudo en el diámetro más ancho dirigida hacia el exterior. Rodeando a la boca se encuentran labios
o una ventosa oral.
Aparato digestivo. Es simple, semejante al de los digeneos, es decir, la boca ubicada en la ventosa
ventral o en el centro de los labios (tres o cuatro) se continua con uan robusta farínge redodeada y
voluminosa y ésta con una simple ciego intestinal, que se dirige hasta la parte posterio del cuerpo.
Aparato genital femenino: Posee un solo ovario, redondeado, situado en la zona central, por delante del
testículo. Del ovario sale el oviducto que penetra en el ootipo, el cual es un ensanchamiento del oviducto
donde se forman los huevos. El ootipo o la zona del oviducto cercana al ootipo, esta conectada con 3
canales.
1. El conducto vitelino formado por la unión de 2 conductos vitelinos (izquierda y derecha) que vienen
de las glándulas vitelinas
2. El canal de Laurer: Que sale del ootipo y se dirige posteriomente para terminar en el parénquima,
como un tubo ciego o que se comunica con la vesícula excretora.
3. El útero, que comunica al ootipo con el atrio genital.
El oviducto de los anfibotridos posee un epitelio elevado?? que facilita el paso de los óvulos al ootipo. El
canal de Laurer, para algunos autores, es un conducto que permite eliminar el exceso de material que
interviene en la forma de la cáscara de los huevos, previniendo la obturación del oviducto, conductos
vitelinos y útero. Otros autores sostienen que es un vestigio de vagina. Las glandulas vitelinas están
distribuidas en 2 grupos laterales del cuerpo.
En este grupo de parásitos se presenta las autofecundación y la fecundación cruzada. Los espermatozoides
ingresan por el útero, realizándose la fecundación en el ootipo.
Aparato genital masculino. Posee un único testículo ubicado por debajo del ovario, lateralmente. El
conducto deferente se dirige hacia el centro del cuerpo para continuarse con el conducto eyaculado ya
dentro de la bolsa del cirro. Esta se ubica en la parte ventral, pre-ecuatorialmente.
Sistema osmorregulador: (Excretor) de tipo protinefridial, con células en llama, de donde salen los tubos
celutores que se vacían hacia el exterior o a través de para excretar independientes, los que están
procedios de vesículas excretores o a través de un poro común localizado en la superficie dorsal del esp
cerca del extremo posterior.
Tegumento. Semejante a los digeneos, el tegumento tiene las mismas carcterísticas y funciones que en
este grupo de platelmintos; sin embargo, tendría ciertas diferencias, basadas enla presencia de estratos
musculares (4)
1. Capa externa: formado por músculos dispuestos circularmente.
2. Capa inmeditamente inferior: Músculos longitudinales
3. capa inferior: músculos diagonales
4. Capa ultima: Músculos dispuestas circularmente
Los espacios comprendidos entre el tegumento y los órganos intestinales esta lleno de parenquima.

69
CICLO BIOLOGICO
Los aspidobotrios tienen tres formas evolutivas: el adulto, el huevo y la larva llamada cotilocidio (carente
de ganchos y de cilios). Son heteroxenos en algunos casos y monoxenos en otros. Aspigaster conchicola, por
ejemplo, es monoxeno, pues el ciclo es directo y no necesita de huèsped intermediario. En cambio, Lobatostoma,
que es el aspidotrio mayormente encontrado en peces de la costa peruana, es heteroxeno. Varias especies de
peces, entre ellas cabrilla, cojivona, chitilla, han sido registrados como sus huéspedes definitivos y la marucha
o palabrita, Donax peruvianus, el huesped intermediario conocido.

70
 Cestodaria
CARACTERES GENERALES
Los cestodarios son platelmintos monozoicos, no segmentados que viven en el intestino o en la cavidad del
cuerpo de peces y reptiles, su ciclo de vida es generalmente directo y su larva, que presenta 10 ganchos, se
denomina licofora. Constituye un grupo zoológico muy antiguo que parasita a peces muy primitivos, como
esturiones, peces silurideos, tortugas y quimeridos, que son los restos actuales de los holocefalos.

ORDEN GYROCOTYLEA:
La girocotilidos son cestodarios que viven en el intestino de un grupo de peces arcarios represenados por las
quimeras (peje gallo), su órgano de fijación localizada en la parte posterior del parásito.

Morfología externa: Parásitos aplanados de forma foliacia alargada de 1 a 7 cm. de longitud con un órgano de
fijación posterior denominado “roseta” en forma de embudo en el orificio poco perceptible en la parte ventral
y posterior del parásito y orificio mayor en la region terminal cuyos bordes están fuertemente plegados dando
el aspecto de un clavel, con el cual se adhieren al huésped. En la extremidad anterior se encuentra una
seudoventosa en foma de copa que probablemente representa los restos de u órgano larvario de penetración y
que sirve para juntar a 2 especimenes durante la cópula. El tegumento es como en los eucestodos, con una
capa externa acelular un numerosos microtricos y espinas cuniculares en la región anterior y posterior del
cuerpo. Los ganchos embrionarios se conservan en el adulto en la proximidad de la roseta, por lo cual se
considera que esta zona es la posterior.
Por debajo de al capa externa del tegumento se encuentra la zona muscular formada por 2 capas, la externa
constituida por músculos circulares, la interna por longitudinales, sin la capa epitelial intermedia. Los
músculos parenquimales son pocos desarrollados y los espacios del cuerpo se encuentran rellenos de un
parenquima reticular como en otros platelmintos.

Aparato genital femenino: el ovario redondeado y de aspecto folicular localizado en la mitad posterior del
cuerpo. Los oviductos que salen de cada folícula confluyen para fomar el oviducto que se continúa en un útero
tubular, que forma muchas asas laterales y que terminan en un poro situado en la línea media y dorsal del
cuerpo, por detrás de la zona testicular. El oviducto esta en conexión con el receptáculo seminal de forma

71
redondeada y con la vagina que es un tubo recto que termina a través de la abertura vaginal situada en parte
anterior y ventral del cuerpo.

Aparato Excretor. Es de tipo protonefridial, con célula flamigeras y conductos excretores que se abren a
través de poros situados en la superficie ventral de la parte anterior del cuerpo.

Sistema nervioso. Presenta a ganglios en la región próxima a la seudoventosa y un anillo nervioso en la base
de la roseta.
AFINIDADES DE LOS GIRICOTÍLIDOS:
Los cestodarios son platelmitos que tienen cierta semenjansa superficial con los monogeneos y con las
eucestodos.
Con los monogeneos: por carecer de cabeza, la falta de metamerización, la presencia de un órgano de
fijación posterior.
Con los eucestodes: por carecer de aparato digestivo, poseen músculo parenuimáticos, la presencia
de microtricos en el tegumento, por la presencia de cirro y ganchos larvarios, similares a los de la oncósfera de
los cestodes, salvo en el número de ganchos embrionarios que es de 10 en vez de 6.

CICLO BIOLÓGICO:
Los huevos son numerosos, pequeños en forma de media luna, de cubierta muy fina, que encierra en el
momento de la postura a una larva ciliada, denominada la licófora. Esta larva que eclosiona espontáneamente
en el agua de mar, tiene la forma de un parameciam, sus numerosos cilios, con n voluminoso sistema glandular,
cuyas glándulas aisladas desembocan en la región apical de la larva y con 5 pares de ganchos en su extremidad
posterior. No se conocen huéspedes intermediarios y hay evidencias que la licófora ingresa al huésped
definitivo en forma activa a través de los filamentos branquiales donde las larvas se fijarían por medio de sus
ganchos, antes de penetrar en los capilares gracias a su sistema glandular. La larva seguiría por la arteria aorta
dorsal hasta la arteria extraintesinal que irriga el borde libre de la válvula espiral que luego de perforar la
pared de la arteria, llegarían a la luz intestinal. Esta hipótesis es sustentada por los hallazgos de larvas jóvenes
en el intestino de lip. Sin glándulas de penetración, probablemente agotadas después del paso de la larva
desde la arteria a la luz intestinal. Por otro lado, se ha demostrado que las larvas recién eclosionadas y puestas
en presencia de trozos de mucosa intestinal, penetran en ella y se encuentran particularmente en os vasos
sanguíneos.
Especies:
1. Amphiptydres urna
2. Amphiptydres fimbriata
3. Gycocotyle negosa
4. Gyrocoyloides nubelini.

72
ORDEN ANPHILINIDEA:
Los anfilinidos son parásitos del celorna de esturiones y otros peces primitivos así como de tortugas. El
cuerpo es alargado u ovalado y aplanado dorso-ventralmente.
Morfología externa: El cuerpo es alargado y aplanado dorso-ventralmente de 6 a 38cm de longitud, las
superficie del cuerpo es de aspecto rugoso, pero sin espinas. En el extremo anterior del cuerpo se encuentra
una pseudoventosa que es un órgano perforador en forma de una probiscis musculosa y protráctil, asociados a
un sistema muy desarrollado de glándulas.
Opuestos, se encuentra los poros genitales masculinos, femenino, así como el poro excretor, muy próximos
entre si.
Morfología interna: El parenquima presenta corpúsculos calcáreso.
Aparato genital femenino: El ovario pequeño y redondeado está ubicado en la parte posterior del cuerpo, el
oviducto es pequeño y se ensancha para formar el ootipo que está rodeado por la glándula de Melhis se
continua por el útero tubular largo que forma 2 dobleces sobre sí mismo y que termina en el poro uterino
situado en el extremo anterior cerca de la pseudoventosa. Del oviducto parte un conducto vaginal que
conduce al poro genital femenino situado en la parte posterior del cuerpo del parásito.
Aparato genital masculino: Los testículos son foliculares y están situados en los campos laterales del cuerpo
del parásito, los conductos deferentes que salen de cada testículo se juntan para formar un vaso diferente o
espermiducto que se abre en el poro genital masculino a través de un canal eyaculador rodeadas de glándulas
unicelulares llamada prostáticas sino que exista un órgano cirral.
Aparato excretor: Es de tipo protonefidial con glándula flamígera que se continúan con los vasos colectores,
y éstos con los conductos excretores que se desembocan en una vejiga excretora que se abre al exterior a
través del poro excretor situada en el extremo posterior de cuerpo.

73
Practica

74
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias que presentan el ciclo vital de los Aspidogastreos respecto de los
digeneos?
2. ¿Cuáles son las características morfológicas y biológicas de la larva licófora que no presentan
las larvas de otros grupos de helmintos?
3. ¿Cuáles son las especies de hospederos definitivos de Lobatstoma?
4. ¿Cuáles son las características que presentan los cestodos y que, a la vez, no presentan otros
platelmintos?
5. Describa tres diferencias entre Cestodarios y Eucestodos

75
 Cestodos
Son parásitos intestinales de todos los grupos de vertebrados con la única excepción de los cocodrilos.
Existen algunas especies que parasitan los conductos anexos al tubo digestivo de vertebrados y otros cuya
forma adulta se desarrolla en invertebrados.

MORFOLOGÍA
Aunque existe gran variación en la morfología de los cestodos que pertenecen a las diferentes órdenes;
sin embargo, poseen las siguientes características morfológicas comunes: son generalmente aplanados,
alargados, acintados y carecen totalmente de sistema digestivo, respiratorio y circulatorio, el cuerpo
dividido en escólex, cuello y estróbilo, encontrándose este último, generalmente dividido en segmentos
denominados proglótidos.
El escólex principal órgano de locomoción y fijación, puede estar provisto de ventosas, botridios, botrios,
ganchos, espinas, áreas glandulares o combinaciones de éstos, dependiendo del grupo taxonómico; en algunos
casos, el escólex es completamente simple y carente de cualquiera de esas especializaciones. Los órganos de
fijación estén adaptados a la naturaleza de la superficie de la mucosa intestinal, observándose una máxima
complicación y especialización en las especies parásitas de elasmobranquios, cuyos botridios se adaptan
estrechamente a las vellocidades de la válvula espiral.
El cuello, que se encuentra inmediatamente después del escólex, es una zona no segmentada, que contiene
abundante número de células germinales que dan origen a los proglótidos mediante procesos dé
multiplicación asexual.
El estróbilo está constituido por los proglótidos, los cuales contienen uno o dos juegos de órganos
reproductores. Los segmentos terminales seniles o grávidos se desprenden continuamente o se
desintegran, siendo compensados por los segmentos que se forman en la parte posterior.
El estróbilo formado por varios segmentos se denomina polizoico, mientras que los que están formados por
un solo proglótido se denomina monozoico. Igualmente, cuando el borde posterior de un segmento
sobrepasa al borde anterior del segmento siguiente, el estróbilo se denomina craspedote, sino lo cubre,
acraspedote.

El tegumento.
Cubre completamente la superficie del cestodo y es meta bélicamente activo. Externamente
presenta numerosas proyecciones diminutas denominadas microtricos, los que son similares a las
microvellocidades intestinales de los vertebrados y sirven para aumentar la superficie de absorción y a
mantener al verme en su posición en el tubo digestivo. Los microtricos tienen una porción distal densa que se
asienta en la base por medio de una placa multilaminar, el citoplasma de la base se continúa con el del resto
del tegumento y toda la estructura está cubierta por una membrana plasmática.
El citoplasma distal del tegumento (capa anucleada) contiene vesículas abundantes, mitocondrias pero
carecen de núcleos tegumentarios. Por debajo de la capa anucleada se encuentra la membrana basal, seguida
de la capa de fibras musculares circulares y longitudinales. La capa nuclear interna formada por células
grandes llamadas citones, contienen núcleos gigantes, mitocondrias, aparato de Golgi y retículo
endoplasmático; esta capa se encuentra en conexión con la capa anucleada mediante puentes citoplasmáticos.

El Sistema Nervioso.-
Es de tipo escalera, con dos cordones longitudinales laterales y una comisura transversal en cada
segmento. En el escólex los cordones se unen para formar un ganglio cerebral, de donde parten
nervios anteriores que inervan la región apical del escólex. La función sensorial de los cestodos
incluye tanto a la tactorrecepción como a la quimiorrecepción y poseen por lo menos tipos de
terminaciones nerviosas sensoriales en su tegumento; una de ellas se proyecta externamente como
cilios*

Sistema osmorregulador o excretor.-

Es de tipo protonefridial y está constituido por células flamígeras distribuidas en todo el parénquima,
sus conductos desembocan en los canales principales que recorren todo el estróbilo desde el escólex hasta el

76
extremo posterior. Generalmente existen dos pares de conductos excretores, un ventro-lateral y el otro
dorso-lateral, el canal transversal une los canales ventrales a la altura del margen posterior de cada segmento.
En las formas larvarias los canales se juntan en una vejiga excretora que termina en un poro excretor,
generalmente posterior.

Sistemas Reproductores.-
El aparato genital masculino esté formado por uno o más testículos, cada uno con un vaso eferente que
se unen para formar un vaso deferente común, el cual conduce el esperma al poro genital. El conducto
deferente puede ser simple o poseer una vesícula seminal y al Introducirse en la bolsa del cirro se
transforma en el conducto eyaculador, enrollado o dilatado dentro de una vesícula seminal interna. El
órgano copulador es el cirro muscular, con o sin espinas, el cual puede invaginarse en el interior de la bolsa.
El sistema reproductor femenino consta de un ovario y estructuras asociadas, variables 'en tamaño,
forma y localización, de acuerdo al género que se trate. La vagina es generalmente tubular y termina en el
atrio genital junto al poro masculino. El oviducto es tubular y se continúa con el útero que puede ser sacular,
tubular o reticular. El ootipo se encuentra entre el oviducto y el útero y está rodeado por la glándula de
Mehlis que contribuye en la formación de los huevos.
Las glándulas vitelinas pueden estar dispersas en el parénquima o compactas cerca del ovario, producen las
células vitelinas que forman el vitelo de los huevos y contribuyen a la formación de la cáscara.

CICLO BIOLÓGICO DE LOS CESTODOS DE ORGANISMOS ACUÁTICOS.

El ciclo de vida de estos cestodos generalmente desarrollan el modelo siguiente: los huevos, pueden ser
liberados en el intestino o mantenidos dentro del proglótido grávido, siendo eliminados conjuntamente
con ,1a s materias fecales. La primera larva de los cestodos se denomina oncófera o larva hexacanta (6
ganchos), la cual puede encontrarse madura dentro de los huevos al momento de ser eliminados con las heces
o desarrollarse en el medio ambiente para luego liberarse, esta larva redondeada y con epitelio ciliado se
denomina coracidio. La segunda larva que generalmente se desarrolla en el hemocele de los invertebrados se
denomina procercoide, la cual se caracteriza por ser alargada, sin escólex y con un apéndice redondeado
llamado cercómero donde se implantan los 6 ganchos larvarios. La tercera larva se denomina plerocercoide,
que se desarrolla en los músculos de segundos huéspedes intermediarios, en el hemocele de los primeros
huéspedes o se mantiene en el celoma de loa paraténicos. La larva plerocercoide es infectante y posee el
escólex similar al del cestodo adulto, lo que permite su identificación, muchas veces, específica. El cestodo
adulto se desarrolla en el intestino de vertebrados piscívoros, especialmente peces, mamíferos y aves.

TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS ACUÁTICOS.-

1. Con dos huéspedes interaediarios y un huésped paraténico facultativo.- ´
Un ejemplo característico de este tipo de ciclo es el de Diphyllobothrium latum, parásito de mamíferos
piscívoros dulceacuícolas y del hombre. Los huevos de éste parásito son eliminados conjuntamente con las
heces del huésped, los cuales, en el agua dulce evolucionan y liberan al coracidio, el cual va a formar parte del
plancton que es comido generalmente por copépodos del género Diaptomus.
En el intestino de este crustáceo, el coracidio pierde su revestimiento ciliar para atravesar la pared intestinal
ayudada por sus tres pares de ganchos y transformarse en el hemocele en procercoide. Esta larva puede
sobrevivir en el copépodo tanto tiempo como éste le reste de vida. Se observa que cuando los copépodos
albergan varios procercoides se hacen pesados y tienden a caer al fondo, ocasionando ser capturados y
comidos por peces planct6fagos como las percas. Cuando un copépodo parasitado es ingerido por un pez,
los procercoides son liberados en el estómago, para Iniciar el paso a través de la pared gastrointestinal y
alojarse en la musculatura, especialmente de los flancos. Al cabo de algunos días la larva se transforma
en plerocercoide, la cual puede vivir todo el tiempo de vida del pez y solamente se transformará en adulto si
el pez parasitado es comido por un huésped definitivo conveniente.
Cuando el segundo huésped intermediario es comido por un pez carnívoro, por ejemplo el lucio, las larvas
no serán digeridas, ni quedan en el intestino del pez, sino que atravesarán la pared intestinal para alojarse en
la cavidad visceral, donde permanecerán durante muchos años, sin crecer ni diferenciarse. Los peces
carnívoros pueden almacenar cientos de larvas plerocercoides que desarrollarán a adulto si son comidos por
los huéspedes definitivos adecuados.

2. Ciclo con un huésped intermediario y un huésped paraténico facultativo.-

77
 Un ejemplo de este tipo de ciclo es el que desarrolla Ichthyotaenia pinguis, parásito del lucio americano. En el
hemocele de los copépodos del género Cyclops, sé forma el procercoide y proseguir su desarrollo a
plerocercoide, cuando los crustáceos son comidos por peces planctófagos, las larvas plerocercoides atraviesan
la pared intestinal y en la cavidad del cuerpo se mantendrán como plerocercoides convirtiéndose los
peces en huéspedes paraténicos. Los lucios jóvenes (planctófagos) se infectan ingiriendo los copépodos
parasitados con plerocercoides, mientras que los lucios más viejos (carnívoros) se infectan al ingerir peces
parasitados (huéspedes paraténicos), sucediendo un "doble aseguramiento"

3. Ciclo con un solo huésped intermediario.-

Un ejemplo de este tipo de ciclo es el que desarrolla Caryophyllaeus laticeps, parásito de ciprínidos que se
caracteriza por poseer un estróbilo con un solo segmento, en el cual se encuentra un aparato genital
masculino y un femenino dando la apariencia de larvas plerocercoides neoténicas. los huevos, que contienen
las oncóferas son eliminados con las heces y son comidos por pequeños oligoquetos de agua dulce del género
Tubifex, en cuya cavidad se forman larvas plerocercoides, de forma redondeada y con una cola donde se
encuentran los 6 ganchos larvarios, en esta larva, se encuentran ya esbozados los órganos reproductores.
Cuando el oligoqueto es comido por una carpa, el procercoide pierde la cola, la larva aumenta de
tamaño y se convierte en adulta, es decir, se transforma en gusano adulto en estado de plerocercoide.

4. Ciclo sin huésped intermediario.-

Este tipo de ciclo solamente es desarrollado por el género Archigetes, cestodo que se localiza en el celoma
del Tubifex. Este parásito es redondeado, no segmentado y da la apariencia de una larva procercoide vos de
este cestodo, liberados después de que el huésped muere, son comidos por otro Tubifex, en los cuales, las
oncósferas penetran en el hemocele para transformarse en gusanos adultos, que han conservado la estructura
de un procercoide.

FACTORES FISIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS NECESARIOS PARA EL DESARROLLO DE LOS

CICLOS BIOLÓGICOS:
Los ciclos biológicos, ya sea simple o complicado, no se cerrarían si es que no intervinieran los diferentes
huéspedes y las condiciones ecológicas, que son las que deben asegurar el desarrollo ontogénico de un
parásito. De allí que la asociación entre huésped y parásito tiene la tendencia a especializarse, tanto desde el
punto de vista morfológico como fisiológico.
Como regla general, la fecundidad de los céstodes es muy elevada, es decir, los huevos se producen en
gran número y casi de modo ininterrumpido, esto se debe a que en éste grupo de parásitos se observa una
enorme destrucción de huevos y de formas larvarias durante el desarrollo de su ciclo de vida. Por ejemplo,
D. latum tiene una longevidad dé 20 años y la producción de huevos es de más o menos un millón diario, lo que
representa una productividad total, superior a 7 billones de huevos. Esta alta reproductividad compensa el
enorme número de huevos qué no eclosiona, la pérdida de coracidios que no son ingeridos por el huésped
intermediario apropiado o que son ingeridos por huéspedes no convenientes. Igualmente, se presentará
gran destrucción de procercoides que no alcanzan el huésped intermediario apropiado o que mueren
conjuntamente con el copépodo. Por ultimo, muchas larvas plerocercoides se perderán al ser ingeridas por
huéspedes inapropiados.
Se ha observado que a pesar de esta gran producción de larvas, solamente algunos especímenes alcanzan el
estado adulto; sin embargo, dicho número es suficiente para mantener el parasitismo. La elevada fecundidad
de los cestodos debe interpretarse como una adaptación a esta forma de vida, sobre todo en aquellos parásitos
en los cuales se produce la hecatombe de huevos y larvas.
Es fácil comprender el ciclo biológico de los céstodos en una laguna, donde las condiciones ecológicas son
relativamente simples debido al volumen limitado del ecosistema. También se puede comprender el sistema
ecológico de los estuarios y de la zona de litoral marino; sin embargo, en un lago y en alta mar, los ciclos
vitales son difíciles de comprender, debido a la existencia de numerosos nichos ecológicos cuyos límites no se
pueden evidenciar fácilmente.
Se sabe que los peces que viven alejados de la orilla, se aproximan hacia esta o van hacia los fondos elevados
en el momento de la freza, donde será factible adquirir los parásitos larvarios. La infección parasitaria resulta
así estacional y dependerá, en gran medida, del ritmo reproductor de los peces.
Al mismo tiempo, se sabe que la producían de huevos por el parásito no tiene lugar necesariamente de modo
continuo, sobre todo en peces que no se alimentan en el período que precede a la freza y que dura hasta

78
después de ésta. Este ayuno influye en los céstodos cuyos estróbilos se separan por detrás de escólex y a
menudo son eliminados con éste. Durante este período, los peces no albergan parásitos y la producción de
huevos cesa; así por ejemplo, el salmón que tiene que migrar para realizar la freza en los ríos, no poseen
parásitos intestinales, debido a su prolongado ayuno.
El análisis de las condiciones ecológicas en alta mar, evidentemente es mucho más complicado y difícil
de entender, lo que determina también el desconocimiento de los ciclos biológicos que se desarrollan en éstos
ambientes.
Los estuarios y la zona del litoral, en donde se presentan condiciones ecológicas cambiantes, tienen una
fauna particular que hace más factible el parasitismo en relaciónalos organismos que viven en alta mar; sin
embargo, se observa que los peces que viven, a profundidades semejantes albergan las mismas especies de
parásitos intestinales. Esto es debido a que el mar no es una masa homogénea sino que esta formada por
bandas horizontales, donde la temperatura, salinidad y densidad es más o menos constante, formándose
verdaderos biotoppos superpuestos donde viven los huéspedes intermediarios y definitivos.

RELACIÓN ENTRE LOS CESTODES Y SUS HUÉSPEDES:

Se observa que la mayoría de los parásitos adultos, se encuentran individualmente en huéspedes o
grupos de huéspedes ecológica y filogenéticamente emparentados, de tal manera que existe entre el huésped y
el parásito un cierto grado de intimidad que se conoce como especificidad parasitaria.
Se sabe que las ¡larvas infectantes al llegar al intestino del huésped definitivo, necesitan de la acción de los
jugos digestivos que estimulen y favorezcan del desenquistamiento o evaginación del escólex; igualmente, la
pared intestinal debe ofrecer un ambiente apropiado para que se incerte la larva e inicie el crecimiento del
estróbilo seguido de la maduración de los órganos reproductores. Existe pues, entre el momento en que la
larva es Ingerida y aquel en que el estróbilo comienza a formar segmentos, un tiempo de latencia durante el
cual el céstodo debe absorber y sintetizar los elementos nutritivos indispensables al metabolismo elevado
que le asegure la supervivencia. Durante esta fase de crecimiento, el céstodo está sometido a condiciones
muy especiales a las cuales debe estar adaptado, en caso contrario será expulsado.
En el ambiente acuático se observa que cada clase de vertebrado posee una fauna endémica y que dentro de
una misma clase, los órdenes individuales albergan en general, especies características que le son propias. Los
tiburones, por ejemplo, son parasitados no solamente por especies, sino incluso por géneros específicos
diferentes de los que se observa en las rayas. Podría suponerse que esta diferencia se debe al modo de vida de
ambos (las rayas viven en el fondo) y del tipo de alimentación; sin embargo se observa que las rayas, trigonias
y torpedos poseen cada cual sus géneros y especies endémicas, a pesar de tener un modo de vida y de
alimentación semejante.
La distribución regional de los huéspedes dependerá de las condiciones ecológicas, que reúnan en un
mismo biótopo a los huéspedes intermediarios y definitivos, sin embargo, el grado de endemismo depende de
factores fisiológicos de los parásitos y de las condiciones ambientales que existe en el intestino del
huésped particular. De allí que ciertas especies de Diphyllobothrium son capaces de infectar mamíferos y
otras solamente a aves.
Los huéspedes jóvenes son más susceptibles a los parásitos que los adultos debido a que su barrera
fisiológica es menos desarrollada. D. oblongatum se desarrolla en polluelos de gaviotas y posteriormente
pierden su capacidad infectiva al llegar los huéspedes a adultos, esto se debería a que el céstode no vive
normalmente en láridos y que es eliminado cuando la barrera fisiológica se forma en el adulto.

RELACIONES ENTRE EL TAMAÑO DEL PARÁSITO Y LA NATURALEZA DEL HUÉSPED:

Se ha observado que D. latum alcanza en el hombre entre 7 a 10 m de largo, en el perro o en el gato, menos de
2 m y en el criceto solamente algunos cm. Cuando se trata de infecciones múltiples por D. latum, los cestodes
son menos largos y anchos, incluso en el hombre, como es el caso de un señor de 50 años que se parásito con
80 ejemplares, cuya longitud no pasaba de 70 cm.

ESPECIFICIDAD FIOLOGENETICA:
Los cestodos y sus huéspedes han evolucionado paralelamente, lo cual significa que las formas antecesoras
de los cestodos actuales debieron encontrarse ya en los antecesores de los huéspedes maduros y, en
consecuencia, huéspedes y parásitos han evolucionado de modo paralelo.

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CLASIFICACIÓN DE LA CLASE CESTOIDEA
1. SUBCLASE CESTODARIA.-
Monozoicos con un solo juego de órganos reproductores. No presentan escólex pero en la parte
anterior del cuerpo se encuentra un órgano pequeño en forma de proboscís. El ovario es posterior, los
testículos ocupan los dos campos laterales preováricos. Las glándulas vitelinas foliculares y laterales y el
embrión con 10 ganchos. Parásitos de peces y tortugas.
2. SUBCLASE EUCESTODA O CESTODA.-
Generalmente polizoicos, con uno o más juegos de órganos reproductores por segmento.
Generalmente con escólex y embrión con 6 ganchos. Parásitos de peces, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos, un solo género en hemocele de oligoquetos.
ORDEN CARYOPHYLLIDEA:
Escólex no especializado o con canales poco profundos o lóculos superficiales. Estróbilo sin
segmentación interna y con numerosos testículos. El Ovario único de ubicación posterior.
Parásitos de peces teleósteos y anélidos acuáticos.
ORDEN SPATHEBOTHRIIDEA;
Escólex poco desarrollado, con pliegues, surcos superficiales, lóculos o ventosas. Cuerpo
alargado sin segmentación externa pero los proglótidos pueden distinguirse internamente.
Poros genitales y poro uterino ventrales. Testículos en dos bandas laterales. El ovario dendrítico
y las glándulas vitelinas foliculares, laterales o diseminadas. Parásitos de peces teleósteos.
ORDEN TRYPANORHYNCHA:
Escólex alargado con dos o cuatro botridios y cuatro proboscis eversibles armados de ganchos.
Cuello presente o ausente. Poros genitales laterales. Testículos numerosos y ovario posterior. Las
glándulas vitelinas foliculares circundando los órganos reproductores. Parásitos de
elasmobranquios.
ORDEN TETRAPHYLLIDEA:
Escólex con cuatro botridios de forma variada, algunas veces con ganchos, espinas o ventosas.
Ovario posterior y testículos numerosos preováricos. Glándulas vitelinas foliculares situadas en
los márgenes laterales. Parásitos de elasmobranquios.
ORDEN DIPHYLL1DEA:
Escólex con pedúnculo armado o inerme, con dos botridios cubiertos de espinas diminutas; el
ápice del escólex presenta un órgano apical insignificante o con rostelo grande que tiene grupos
dorsal y ventral de ganchos en forma de T. Ovario posterior y numerosos testículos preováricos.
Las glándulas vitelinas foliculares, laterales. El poro uterino ausente. Parásito de
elasmobranquios.
ORDEN PSEUDOPHYLLIDEA:
Escólex con dos botrios. Los poros genitales laterales, dorsales o ventrales. Los testículos
numerosos y ovario posterior. Las glándulas vitelinas foliculares, distribuidas en campos
laterales. El poro uterino presente en la cara dorsal o ventral. Los huevos generalmente
operculados. Parásitos de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
ORDEN LITOBOTHRIDEA:
Escólex con ventosa apical bien desarrollada. Los proglótidos anteriores modificados. El
cuello ausente y el estróbilo con numerosos proglótidos con un solo juego de órganos genitales
medulares. Los testículos numerosos preováricos. Las glándulas vitelinas foliculares
rodeando al parénquima medular. Parásito de elasmobranquios.
ORDEN PROTEOCEPHALIDEA:
Escólex con cuatro ventosas, frecuentemente con órgano apical prominente. El cuello
generalmente presente. Los poros genitales laterales. Ovario posterior y numerosos testículos.
Las glándulas vitelinas foliculares. Parásitos de peces, anfibios o reptiles.

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 Cestodos Seudofilideos
GENERALIDADES
Césodes que en su forma adulta parasitan a peces, aves y mamíferos piscívoros y en su forma larvaria,
especialmente a peces óseos. El tamaño de estos parásitos varía desde algunos centrímetros hasta varios
metros. El escólex posee 2 botrios como órganos de adhesión, uno dorsal y otro ventral. Cada proglótido posee
uno o dos juegos de órganos genitales, el poro uterino es ventral y los poros genitales, generalmente dorsales o
ventrales. El ovario es bilobulado y está situado en el extremo posterior del segmento. Los huevos
generalmente son operculados.

CICLO BIOLÓGICO
Los parásitos adultos se localizan en el intestino delgado de los huéspedes definitivos, los huevos
son eliminados a través del poro uterino del parásito, para salir al exterior con los heces del huésped
definitivo. En el ambiente acuático los huevos evolucionan para dar lugar a una larva ciliada
denominada coracidio, los cuales abandonan al huevo a través del opérculo para conformar el
plancton. Los copépodos de vida que ingieren a los coracidios se convierten en los primeros
huéspedes intermediarios, si la larva pasa a través del intestino y se desarrolla en el hemocele,
formando una 2º larva denominada procercoide. Cuando los copépodeos son ingeridos por los peces
planctófagos, los procercoides pasan a través de la pared intestinal para formar en el peritoneo las
vísceras y los músculos, una 2º larva denominada plerocercoide, la cual es infectada al huésped
definitivo.
Cuando los peces planctófagos que albergan las larvas plorocercoides, son ingeridos por peces
carnívoros, la larva plerocercoide no evoluciona a forma adulta, sino que atraviesa la pared intestinal
para reenquistarse en el peritoneo, convirtiéndose estos peces en huéspedes paraténicos.

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TAXONOMÍA
Orden PSEUDOPHYLLIDEA
Este grupo taxonómico comprende varias familias, dos de las culaes incluyen cestodes que han sido
encontrados en el Perú.
Familia Diphyllbothriidae
Céstodes con escólex de forma variable, usualmente comprimidos lateralmente, con un betrio dorsal. Útero
espiral. Estróbilo acraspedote y anapolítico. Poros genitales ventrales independientes o juntos en un atrio
común. Útero espiral que se abre a través del poro uterino ventral. Huevos operculados.

Género Dyphyllobothrium
Céstodes del intestino de mamíferos y aves acuáticas, accidentalmente parasitan al hombre. Las larvas
plerocercoides se localizan en músculos y vísceras de peces óseos.
Familia Ptychobothridae
Escólex con 2 botrios profundos. El atrio genital se abre en la línea media de la cara dorsal y el pero uterino
en la cara ventral. Huevos no operculados
Género Clestobothrium
Parásitos del intestino de peces marinos.
Familia Parabothriocephalidae
Escólex alargado, con 2 botrios superficiales. Proglóticos acraspedotes. Atrio genital marginal o
dorsosubmarginal. Bolsa del cirro oblicua y cirro armado. Huevos operculados y embrionados.
Género Neobothrioecephalus
Parásito del intestino de peces óseos. Escólex con 2 botrios superficiales, estrébilo con segmentación
incompleta. Saco del cirro muy desarrollado y de ubicación oblicua. Poro genital dorsal casi marginal.
Huevos operculados.

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Practica

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 Cuestionario

1. ¿De qué modo está constituido el tegumento de los cestodos y en qué se diferencia con de otros
helmintos?
2. ¿Cuáles son las características morfológicas y biológicas del coracidio y dónde vive?
3. ¿Cuáles son las especies de hospederos definitivos de Diphyllobothrium pacificum?
4. ¿Cuál es la presentación clínica de la difilobotraisis?
5. ¿Qué especies de seudofilideos, aparte de D. pacificum, se han registrado en el Perú?

84
 Cestodos Cyclophyllideos
GENERALIDADES
Son cestodos cuyas formas adultas parasitan el intestino delgado de aves y mamíferos y las formas larvarias,
a mamíferos e insectos. Este grupo representan a los cestodos como productores de enfermedad n el humano
porque algunas especies, tales como, Hymenolepis nana, Taenia solium o T. saginata le causan enfermedad tanto en
sus formas adulta como larvaria

MORFOLOGÍA GENERAL
La característica principal de los cestodos ciclofilideos es que tienen cuatro ventosas en el escólex y algunas
de las especies además, un rostelo compuesto por ganchos variables en forma, número y tamaño, lo cual tiene
importancia taxonómica.
Los proglótidos maduros son generalmente más anchos que largos, acaraspedotes, y caracterizados por
poseer numerosos testículos, poro genital lateral y glándulas vitelinas postováricas y compactas

Las larvas pueden ser de diferente tipo y tamaño, pero de modo general y lo más frecuente es la existencia
de la larva cisticerco, caracterizada por ser vesiculosa y parasitar las vísceras de vertebrados y la larva
cisticercoide, de naturaleza más bien compacta y parásita de la cavidad general de invertebrados,
principalmente insectos.

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FAMILIAS IMPORTANTES:
TAENIIDAE. Cestodos con rostelo cuyo útero, una vez desarrollado, está conformado por un tubo
longitudinal provisto, a ambos lados, de varios ciegos ramificados. El huevo típicamente presenta a la
capa externa con estriación radial y las formas adultas pueden ser tan disímiles en tamaño, que una de
las especies, Echinococcus granulosus, puede medir tan sólo unos cuantos mm, mientras que T. saginata
alcanza fácilmente los cuatro m de longitud. Las larvas pueden ser de varios tipos: cisticerco, hidátide o
cenuro
HYMENOLEPIDAE. Cestodos de tamaño pequeño a mediano, Hymenolepis nana, por ejemplo mide seis mm y H.
diminuta 60cm. Algunas especies tienen rostelo y los proglòtidos mucho más anchps que largos poseen
como características del grupo familiar presentar: tres testículos, poros genitales unilaterales y vesículas
seminales, interna y externa. Los huevos tiene cascarón fino y las larvas son de tipo cisticercoide
DILEPIDIDAE. Agrupa a un conjunto muy heterogéneo de especies, distribuidas en varias subfamilias que se
distinguen fundamentalmente por su estructura uterina. La subfamilia Dilepidinae, se caracteriza por
presentar rostelo armado por varias coronas de ganchos en forma d espina de rosal y el útero maduro
resuelto en pequeñas y numerosas bolsas denominadas cápsulas ovíferas.
DAVAINEIDAE. Presenta ganchos rostelares en forma de martillo y también ganchos alrededor de las
ventosas, característica que lo distingue de los otros grupos de ciclofilideos. No tienen importancia en
salud humana porque parasitan mayormente a aves y a mamíferos silvestres. Los principales géneros
son Davainea y Raillietina y sus formas larvarias los cisticercoides
ANOPLOCEPHALIDAE. Cestodos de tamaño mediano, sin ganchos en el escolex y en algunos casos con
doble juego de órganos genitales por proglótido. Son parásitos de rumiantes y los huevos poseen un
órgano particular denominado aparato piriforme, propio de este grupo. Las larvas son de tipo
cisticercoide y particularmente parasitan a ácaros d vida libre de la familia Oribatiidae. Los géneros
representativos son: Moniezia, Thyzanisia y Thysanosoma.

86
Taenia solium

87
Echinococcus granulosus

Practica

88
89
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencia morfológicas de las formas adultas de Taenia solium y T. saginata?
2. ¿Cuáles son las características morfológicas y biológicas del cisticerco e hidátide y dónde viven?
3. ¿Cuáles son los mecanismos de transmisión de la teniasis y cisticercosis?
4. ¿Cuáles so las técnicas usadas en el diagnóstico de la cisticercosis y cuál de ellas es la más eficaz?
5. ¿Cuáles son las medidas profilácticas apropiadas para evitar la presentación d la hidatidosis en
pobladores del Perú?

90
Hymenolepis nana

91
Dipyllidium caninum

92
Davainea proglotina

93
Practica

94
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas de las formas adultas de Hymenolepis nana y H.
diminuta?
2. ¿Cuáles son las características morfológicas y biológicas del cisticercoide de H. nana y de D.
caninum?
3. ¿Es posible el parasisitsmo de humanos por D. caninum? De ser cierto, ¿cómo sería la forma
cómo se infecta?
4. ¿Cuáles so las técnicas usadas en el diagnóstico de la himenolepiasis?
5. ¿Cuáles son las medidas profilácticas apropiadas para evitar la presentación de la himenolepiasis
en pobladores del Perú?

95
Moniezia expansa

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Practica

97
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas de las formas adultas de Helictometra y Thysanosma?
2. ¿Cuáles son los géneros que han sido registrados como hospederos intermediarios de Moniezia?
3. ¿Cuáles son las especies de rumiantes que han sido registrados como hospederos definitivos de de
Moniezia y Helictometra?
4. ¿Cómo se efectúa la diferenciación entre M. expansa y M. benedeni?
5. ¿Cuáles son las técnicas usadas en el diagnóstico de la infección por anoplocefalidos?

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 Cestodos tetrarrinquideos
GENERALIDADES:
Son céstodes cuyas formas adultas parasitan la válvula espiral de los elasmobranquios (rayas, tollos y
tiburones). Se caracterizan por poseer un escólex alargado y cilíndrico, con dos o cuatro botridios sésiles y 4
proboscis armadas de ganchos dispuestos en hileras. Las proboscis pueden invaginarse al interior del escólex,
quedando alojados en unos tuvos denominados vainas, los que a su vez están en conexión conlos bulbos
retractores.
En los proglótidos, las glándulas vitelinas se distribuyen en el parénquima cortical formando una capa
continua que rodea la zona medular. Los testículos, se extienden hasta la parte posterior del ovario y la vagina
desemboca posteriormente a la bolsa del cirro.

MORFOLOGIA GENERAL:
Son céstodes relativamente pequeños que alcanzan una longitud promedio que varía entre 0.2 y 10 cms. El
escólex de los tripanorincos comprende las siguientes partes.
a) Pars botridialis: Es la zona anterior que corresponde a los botridios.
b) Pars vaginalis: Parte del pedúnculo cefálico ocupado por las vainas.
c) Pars bulbosa: Zona ocupada por los bulbos.
d) Pars postbulbosa: Parte del pedúnculo que queda por detrás de la pars bulbosa.
El escólex se extiende posteriormente hasta la zona de proliferación del estróbilo, que en las larvas
plerocercoides se denomina apéndice y en los adultos, cuello.
El estróbilo está formado por numerosos proglótidos, los cuales pueden ser craspedotes, cuando el extremo
anterior de un proglótido se encuentra imbricado o metido en el extremo posterior del segmento precedente y
acraspedotes cuando el extremo posterior y anterior de dos segmentos contiguos se unen en forma simple. El
estróbilo de estos céstodes generalmente sufre apólisis; es decir, desprendimiento de los segmentos grávidos y
excepcionales de los maduros.
Las proboscis son estructuras alargadas y cilíndricas que se encuentran recubiertas por ganchos ordenados
en hileras constituyendo una armadura, cuya distribución, forma y tamaño de los ganchos, es característica
para cada especie de céstodes. Las 4 proboscis son simétricas en relación al plano sagital y perpendicular del
escólex, de tal modo que la cara interna de las proboscis 1 y 4 son la imagen reflejada en un espejo, de las caras
internas y de las proboscis 2 y 3. La cara antibotridial de las proboscis 1 y 2, son el reflejo de la cara
antibotridial de las proboscis 4 y 3 respectivamente.
La pared de las proboscis es delgada y está formada por dos estrechas capas cuticulares dentro de las cuales
se implantan los ganchos, entre ambas capas se encuentran las fibras longitudinales que probablemente son
de naturaleza muscular.
Los ganchos son siempre huecos y tienen la base de implantación con un talón anterior y un posterior y un
cuerpo con una punta generalmente recurvada.
De acuerdo a la forma y disposición de los ganchos los tripanhorincos pueden ser:
a. Homocantos: Cuando los ganchos de la metabase de las proboscis son casi de la misma forma y tamaño
y se distribuyen formando espiras completas.
b. Hetaracantos: Cuando los ganchos se disponen en hileras oblículas y alternas que van de la parte media
de la cara interna de la trompa a la parte media de su cara externa. El tamaño de los ganchos disminuye y
la forma se modifica a medida que se acercan a la cara externa.
Los céstodes con este tipo de proboscis, pueden ser de dos tipos:
8. Heteracantos típicos: Cuando las hileras principales no presentan ganchos intercalares.
9. Heteracantos atípicos: Cuando para cada hilera de ganchos que nacen en la cara interna hay varias
hileras de pequeños ganchos en la cara externa.
c. Pecilacantos: En este grupo de céstodes, los ganchos de las proboscis tienen la misma disposición que
en las heteracantos, diferenciándose por poseer en la parte media de la cara externa una cadeneta
formada por una hilera simple o doble de ganchos cuya forma difiere de la de los ganchos de las hileras
principales. La cadeneta también puede estar formada por una bada longitudinal de pequeños ganchos.
La armadura basal de las trompas en la mayoría de estos cestodes, difiere generalmente del resto de la
proboscis, los ganchos son frecuentemente de forma y tamaño muy particular y característico por cada
especie.

99
VAINAS
Estas estructuras son tubos rectos, sinuosos o espiralados que se encuentran en el interior del pedúnculo
del escolex y a continuación de las proboscis, su pared es muy delgada, transparente y tapizada interiormente
por un epitelio pavimentoso. Generalmente son más grandes que las proboscis.

BULBOS RETRACTORES.
Son estructuras de forma oval que poseen una capa muscular y una cavidad más o menos excéntrica. Están
protegidos externamente por una membrana que recubre la vaina o internamente presentan seis capas
musculares de espesamientos desiguales cuyas fibras se entrecruzan dándole al órgano una apariencia
cuadrilátera.

APARATO RINQUIDAL
Está formado por una trompa, una vaina y un bulbo, estos elementos forman una cavidad común ciega
llamada rincodeum, la cual está llena de un líquido opaco. El músculo retractor se inserta internamente por
un lado en la extremidad distal de la trompa y por el otro, en la pared interna de la cavidad bulbar.
La evaginación de las proboscis se produce por la relajación del músculo retractor y la contracción de los
bulbos que ocasiona un aumento de la presión del líquido linquidal dentro de las vainas provocando la
expulsión de las trompas. La invaginación ocurrirá al contraerse el músculo retractor y relajarse la
musculatura bulbar.

TEGUMENTO
Es la capa que cubre externamente a los céstodes, en su parte más externa presenta unas proyecciones
conocidas como microtricos que emergen como microvellocidades intestinales, sus dimensioines son
variables para cada espacio; por ejemplo, en Lacistorhynchus tenuis, pueden alcanzar hasta 2 micras de
longitud. Se ha sugerido que la porción sólida que se encuentra en el extremo distal de los microtricos
cumplen dos funciones principales:
a. Actuar como mecanismo de resistencia a la corriente intestinal.
b. Agitar el microhábitat adyacente para mover el fluido intestinal a fin de que los materiales nutritivos y
los productos de desecho estén en continuo flujo.
La capa citoplasmática y enucleada de la que emergen las microvellocidades es un sincitio que contiene
mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplasmático y ribosomas; esta capa, está unida a través de
puentes citoplasmáticos a una capa interna, la cual está constituida por células desunidas llamadas citones o
citoplasma perinuclear que poseen mitrocongrias, aparato de Golgi, retículo endoplasmático, ribosomas y
algunas vesículas. Entre ambas capas, se encuentra una capa de tejido conectivo que recibe el nombre de
lamina basal, por debajo de la cual, se encuentra la musculatura de la pared corporal formada por fibras
circulares y longitudinales. Por debajo de los músculos se encuentra una capa fina de células neuromusculares
que tienen forma estrellada y cuyo citoplasma posee prolongaciones que se unen con las células vecinas y con
delgadas fibras del sistema nervioso.

Es un tejido esponjoso que rellena el área delimitada por la pared del cuerpo y en el cual se encuentran los
órganos genitales, estructuras osmorreguladores, fibras musculares y tejido nervios. Está formada por células
sindicitiales en forma de retículo.
El parénquima presenta una musculatura formada por células largas y bipolares que se disponen
longitudinalmente, lo cual determina que el parénquima se divida en una zona cortical externa y una medular
interna. La presencia de músculos parenquimátosos es característica de los céstodes.
SISTEMA OSMORREGULADOR O EXCRETOR
Es de tipo protonefridial. Los céstodes están recorridos en toda su longitud por cuatro canales excretores, dos
dorsalaterales y dos ventrolaterales. Un canal transversal une los dos canales ventrales en el extremo posterior
de cada proglótido. Los vasos ventrales transportan el agua lejos de escólex, mientras que los vasos dorsales lo
hacen en dirección contraria. A lo largo de los canales ventrales desembocan túmulos secundarios que a su vez
reciben canales terciarios, en el extremo libre de estos túmulos terminales existen células flamígeras. En los
plerocercoides los conductos excretores desembocan en una vesícula excretora, antes de terminar en el poro
excretor.

100
PARENQUIMA

SISTEMA NERVIOSO
La masa cerebral está situada en el escólex y es más o menos rectangular, posteriormente se extienden dos
troncos nerviosos que invernan, todo el estróbilo y anteriormente, dos troncos más cortos que inervan los
órganos adhesivos. La masa cerebral tiene algunas modificaciones, por ejemplo en Grillotia sp. Está formado
por dos comisuras anteriores y los troncos nerviosos anteriores y posteriores que abandona el complejo

101
ganglionar formando un ángulo de 45º. Los nervios se extienden desde la masa cerebral hasta los músculos, el
tegumento y el aparato reproductor.
Se ha descrito la presencia d terminaciones nerviosas sensitivas en el tegumento de los céstodes, los cuales
tienen forma de bulbo sensitivas en el tegumento de los céstodes los cuales tienen forma de bulbo con un
extremo distal que se proyecta más allá de la superficie del tegumento.

APARATO REPRODUCTOR
Son hermafroditas y contienen generalmente un juego de órganos genitales por proglótido.
Aparato genital masculino: Está formado por numerosos testículos situados en el parénquima medular,
extendiéndose posteriormente hasta la zona post-ovárica. De cada testículo surgen vasos eferentes, que se
juntan para formar un vaso deferente el cual se continúa con el cirro, que se encuentra en el interior de la bolsa
del cirro conjuntamente con las glándulas prostáticas. El cirro es protusible y desemboca en el atrio genital
que se abre al exterior a través del poro genital.

Aparato genital femenino: Un ovario bilobulado se continúa con un oviducto hasta llegar al ootipo donde los
distintos componentes del huevo son ensamblados. En el ootipo desembocan las glándulas de Melhis que
rodea al ootipo y el conducto vitelógeno que resulta de la unión de muchos conductos vitelinos primarios que
proceden de las glándulas vitelinas situadas en el parénquima cortical. El tubo que abandona el ootipo es el
útero sacular, el cual está ubicado en la zona central del segmento.
La vagina es tubular, se inicia en el ootipo y se desplaza hacia el atrio genital, terminando por detrás de la
bolsa del cirro.

Lacistohynchus tenuis

102
CICLO BIOLÓGICO
Los vermes adultos se localizan preferentemente en la válvula espiral de los elasmobranquios y
secundariamente en estómago y píloro. Los proglótidos grávidos o los huevos, son eliminados al exterior con
las deyecciones del huésped para lograr su desarrollo embrionario; en el agua de mar el huevo evoluciona
formando una larva ciliada hexacanta o coracidio, la cual es liberada al plancton. Esta larva es ingerida por
copépodos de vida libre de los géneros Calanus, Pseudocalanus, Acartia, etc. que constituyen los primeros
huéspedes intermediarios en el intestino de estos invertebrados la larva pierde su envoltura ciliada para
atravesar la pared intestinal y alojarse en la cavidad general con un pequeño apéndice posterior llamado
cercómero en donde se implanta los tres pares de ganchos.
Cuando el copépodo es comido por el segundo huésped intermediario (pez óseo, crustáceo decápodo,
moluscos, etc.) el procercoide atraviesa la pared intestinal para alojarse en músculos, vísceras o peritoneo
evolucionando una segunda larva denominada Plerocercoide, cuyo escólex generalmente presenta las mismas
estructuras del escólex del verme adulto. Externamente el Plerocercoide está protegido por una cápsula
delgada de tejido conjuntivo que es formado por la reacción del tejido del huésped. Si el huésped que alberga
al Plerocercoide es ingerido por un huésped apropiado, el quiste es digerido en el estómago, liberándose el
escólex que se fija a la mucosa intestinal para comenzar a formar su estróbilo. Los proglótidos llegan a ser
grávidos y los huevos son arrojados al mar a recomenzar el ciclo.

103
 Cestodos Tetrafilideos
GENERALIDADES
Estos céstodos son parásitos relativamente pequeños que se localizan en la válvula espiral de los
elasmobranquios, se caracterizan porque su escólex posee cuatro botridios como órganos de fijación. Estas
estructuras, tienen forma de hoja, trompeta u oreja y pueden ser simples o estar divididas en lóculos por
septos transversales. Además, pueden presentar órganos accesorios como, ventosas, ganchos y órganos
glandulares. Los proglotidos, muestran las glándulas vitelinas dispuestas en dos campos laterales y los
testículos se extienden hasta la parte anterior del ovario, el cual está localizado en la parte posterior del
segmento observándos tetrolobulado un corte transversal. La vagina, que se dispone en posición dorsal
respecto al útero, se abre en el atrio genital, por delante de la bolsa del cirro.

Orygmathobothium musteli

CICLO BIOLÓGICO
En este grupo de parásitos, el ciclo vital, no está completamente conocido; se sabe que los huevos del
parásito están generalmente embrionados (encósfera) al ser eliminados con las heces del huésped, los
primeros huéspedes intermediarios lo constituyen cepépodeos marinos donde se desarrolla la larva
precercoide y los 2º huéspedes intermediarios los cefalópodeos, lamelibranquios y peces óseos, donde se
desarrollan las larvas plerocercoides. El huésped definitivo adquiere el parasitismo al ingerir organismos que
contengan las larvas plerocercoides.

104
105
Practica

106
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas entre los proglótidos maduros de tetrafilideos y
tetrarrinquideos?
2. ¿Cuáles son las diferencias que se presentan en el ciclo biológico de tetrafilideos y
tetrarrinquideos
3. ¿Cuáles son los géneros que han sido registrados como hospederos intermediarios de
tetrarrinquideos en el Perú?
4. ¿Cuáles son las especies de tetrarrinquideos registrados en peces del mar peruano?
5. ¿Cuáles son las especies de tetrafilideos registrados en peces del mar peruano?

107
 Acantocéfalos
GENERALIDADES
Los acantocéfalos son helmintos tubulares, pseudocelomados y provistos de una probosis con ganchos que
corresponde al órgano de fijación. Estos helmintos son exclusivamente parásitos, pues, al igual que los
cestodos, carecen de tubo digestivo y mas bien son unisexuales, ovovivíparos y requieren de dos especies de
hospederos para ejecutar su ciclo biológico: una especie de mamífero, ave o pez, que son los hospederos
definitivos, y un artrópodo (insecto si el ciclo es terrestre o copépodo si el ciclo es acuático), que son los
hospederos intermediarios.

MORFOLOGÍA
El cuerpo de los acantocéfalos está dividido en prosoma (o probosis), cuello y soma (o tronco). El prosoma es
el órgano de fijación, con ganchos dirigidos hacia atrás y tiene la forma tubular, globosa o mixta; el cuello es la
zona desnuda y el tronco, que es la parte más voluminosa, se divide en tronco anterior, en cuyo interior se
ubica la vaina o receptaculo de la probosis, los leminiscos (se considera como órgnanos de reserva) y los
músculos retractores de la probosis y el trondo posterior que alberga a los órganos genitales.
Pared del cuerpo.
Los acantocéfalos estan cubiertos por un tejido especializado denominado pared del cuerpo. Esta está
conformada por una epicutícula delgada que está perforada por un sin número de poros, a continuación, hacia
adentro, se ubican tres estratos: el más externo se denomina estrato en barras (o hipodermis I), que le dá
consistencia a la pared para poder obtener nutrientes poruqe cada barra está areglada en perfexcta armonía
con los poros; es pues, l capa preparada para captar nutrientes. Le sigue la capa intermedia denominada
estrato fibrilar por su aspecto (o hipodermis II), que es una capa bioquímicamente muy activa porque allí
toma lugar el metabolismo intermediario, es algo más extensa que la anterior, pero más pequeña que la tercera
capa, la más interna denominada estrato lacunar (o hipodemis III). Esta capa se denomina así porque tien una
serie de orificios denominados lagunas counicadas una con otras, a manera de una red de alcantarillado, pues
su función es distribuir los nutrientes. En el límite de estas capas hay una lámina basal y a continuación,
siempre hacia adentro, músculos y el ya mencionado pseudoceloma lleno de líquido.
Aparato excretor u osmorregulador
Sólo uno de los grupos, los Archiacantocéfalos presentan aparato excretor propiamente dicho, los demás
grupos excretna por la pred del cuerpo. Entonces, el aparao excretor es de tipo protonefridial modificado. Las
modificaciones son básicmanet dos: una de ellas es, que las células flamígeras está reunidas en uno o dos
bulbos flamígeros y la otra es, que no tienen poro excretor externo. El poro es interno y se comunica con el
aparato genital.
Aparato nervioso
Es, al igual que en la mayoría de helmintos, de tipo ganglionar; es decir, existe un ganglio “cerebral” de
ubicación anterior y un ganglio posterior, a la altura de los genitales. De estos ganglios se desprenden nervios,
de cuaro a seis, hacia la parte anterior y posterior. Debe ntenderse que dda su naturaleza de parásito interno,
no requieren de un sistema nervioso desarrolado, pues viven en un ambiente armonioso y sin enemigos, más
que las defensa del hospedero.
Aparato genital femenino. Posee algunas particularidades respecto de los demás grupos de helmintos. Así,
por ejemplo, el ovario se halla fraccionado en las denominadas bolas ováricas, que se encuentran en el
seudoceloma, el útero, debido a que los huevos salen embrionados, es corto y sólo un conducto de pasaje y
selección de los huevos. La selección lo ejecuta un órgano denominado aparato selector ubicado en la base del
aparato que recopila a los huevos a ser expulsados: la campana uterina. En la parte final se ubican la vagina y
el gonoporo con pared muy arrugada, propicia para la union firme con el macho durante la cópula

108
Hembra (A) y macho (B) de acantocéfalo. AS, órgano sensorio apical; PR, probosis; M, músculo; TE, pared del
cuerpo; CG, ganglio cerebral; N, núcleo gigante; LE, lemnisco; VL, saco del ligamento ventral; UG, campana uterina; ES,
aparato selector; DL, saco del ligamento dorsal; UT, útero; SP, esfínter; G, poro genital; HO, testículo; ZD, glándula de
cemento; SB, vesícula seminal; ZR, reservorio cementante; GS, glándula de Saefftigen; GA, ganglio genital; BC, bolsa
copulatriz

Aparato genital masculino. Los acantocéfalos poseen órganos sexuales comunes con los demás
grupos de helmintos, tales como, dos testículos, conductos eferentes, deferente y eyaculador, y
órganos accesorios: glándulas de cemento (seis u ocho, según el grupo), una glándula de Saefftigen y
una bolsa copulatriz. Las funciones de cada uno de ellos se puede deducir si se explica: que para que
se produzca la cópula, la bolsa copulatriz debe estar expuesta y ésta función la ejecuta la glándula de
Saefftigen, que luego de que la esperma es incluida por parte del macho, las glándulas de cemento
secretan su contenido a fin de taponar el gonoporo y evitar que el líquido se pierda, y que los
espermatozoides avanzan hasta el seudoceloma donde fecundan al óvulo producido por las bolas
ováricas
Ciclo biológico básico: Requieren de un huésped intermediario para completar el ciclo. Los huevos
embrionados son eliminados al exterior con las heces del huésped definitivo. Los huéspedes contienen una
larva parcialmente desarrollada, el “acantor”, provisto de 6-8 ganchos en el extremo anterior y numerosos
núcleos dentro. El acanthor eclosiona sólo en el intestino del huésped intermediario, (típicamente un
artrópodo), penetra dentro del hemoceloma, pierde sus ganchos y desarrolla hasta formar la “acantela”,
(estado pre-infectivo), la que posteriormente se convierte en un adulto inmaduro; la acanthela de probóscide
retraída se enquista y forma en “cistacanto”. El cistacanto continúa su desarrollo cuando es ingerido por el
huésped definitivo, donde alcanza la madurez sexual. Además puede ser ingerido por otro huésped que no es
el definitivo, en este caso esta larva atraviesa la pared intestinal y se localiza en el mesenterio, invagina su
probóscide y se enquista nuevamente, (huésped paraténico). En algunas especies se necesita de dos huéspedes
intermediarios un crustáceo, donde el cistacanto empieza su desarrollo y un pez donde lo completa.

109
Ciclo vital de acantocéfalos: 1, hospederos definitivos; 2, huevo; 3, hospedero intermediario; 4, acantor; 5, acantela; 6,
cistacanto; PH, ganchos de la probosis

110
Moniliformis dubius

111
Practica

112
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas entre las formas adultas de Moniliformis y
Macracanthorhynchus?
2. ¿Cuáles son las diferencias que se presentan en el ciclo biológico de Moniliformis y
Macracanthorhynchus?
3. ¿Cuáles son los mecanismos patogénicos de los acantocéfalos?
4. ¿Qué especies de acantocéfalos han sido registrados como parásitos accidentales del hombre?
5. ¿Cuál es el género de acantocéfalo más frecuntemente registrado en peces del mar peruano?

113
 Nematodos
MORFOLOGIA
Los nematodos son parásitos filiformes, alargados y tubulares. El cuerpo está cubierto por una sustancia
rígida denomina cutícula y por debajo de ella se encuentra la hipodermis, que sostiene al aparato excretor, por
los lados, y al sistema nerviosos, por la parte dorsal y la ventral. Por debajo de la hipodermis se ubica una
monocapa de músculos especializados, porque una sola célula muscular tiene dos partes: una contráctil y otra
no contráctil. Por debajo de esta capa muscular se ubica una cavidad denominada seudoceloma, llena de
líquido seudocelomático que contiene al sistema digestivo y al sistema reproductor

Aparato digestivo. Es completo, es decir, tiene una abertura de entrada de nutrientes, la cavidad bucal, y otra
de salida de sustancias no aprovechadas, el ano. Las estructuras que conforman el aparto digestivo son: la
boca, que se ubica en la parte anterior, está recubierta por la cutícula y puede ser estrecha o amplia, rodeada
de labios (de dos seis) papilas (una o dos por labio) y por los dos anfidos, uno a cada lado de la boca, que
tienen función quimiorreceptora. El esófago continúa a la boca y se caracteriza por ser simple, con bulbo
esofágico o con proyecciones (estos aspectos tienen validez taxonómica). Luego de la faringe se encuentra el
intestino que es simple (no enrollado) y cumple la función tanto de almacenamiento como de asimilación de
las sustancias succionadas por función del esófago. Finalmente, se encuentra el recto, con ampolla y glándulas
rectales, y el ano.

Aparto excretor. A diferencia de los platelmintos, los nematodos no tienen células flamígeras. Su aparato
excretor tiene otra conformación, siendo loes elementos: los tubos colectores que se ubican en las partes
laterales, cogidos por la hipodermis que entonces se denominan cordones laterales; la(s) célula(s) renal(es) –
una o dos- y el poro genital que se abre al exterior en el tercio anterior, a altura del la faringe.

Sistema nervioso. Es de tipo ganglionar, semejante a los demás helmintos, con la diferencia de que el ganglio
cerebral es circular, rodea a la faringe, y se denomina “anillo nervioso”

Aaparato genital femenino. Es tubular, es decir, es un tubo continuado especializado en cada segmento y por
ello va cambiando de nombre de acuerdo a la función que cumple. El ovario (u ovarios) inician el tubo,
seguido por el oviducto, el receptáculo seminal, el útero, la vagina y el poro genital. Este poro se abre a nivel
ventral en diferentes lugares, por lo que la ubicación: anterior, media o posterior, tiene valor taxonómico. Es
conveniente mencionar que algunas especies pueden tener doble, triple o múltiple juego de órganos genitales
femeninos, es decir, los tubos están repetidos a excepción de la vagina y lógicamente del poro genital. Así, se
constituye, acogiendo al ovario, varias denominaciones que se usan para las descripciones y discriminación de
las especies: monodelfa, didelfa o polidelfa, siempre que se aprecie un juego, dos o más de dos de órganos
genitales femeninos. Asimismo, la ubicación de estos órganos en el cuerpo del parásito también tiene
importancia sistemática: si se ubican en la parte anterior serán pro-delfas; si en la parte posterior, opisto-
delfas; si en ambos entremos, anfi-delfas

Aparato genital masculino: Igualmente es tubular, con uno o dos testículos, vaso eferente, vaso deferente,
conducto eyaculador que termina su recorrido en la parte posterior, en el poro genital masculino que confluye
con el ano para formar la cloaca. Rodeando a la cloaca, se puede apreciar numerosas papilas genitales que, por
grupos se ubican antes que la cloaca (preanales) junto a ella (ad-anales) o posteriores a la misma (post-anales),
característica de importancia taxonómica. Asimismo, algunas especies presentan una ventosa genital y, en la
parte interior, una o dos espículas que son órganos quitinosos que ayudan a la cópula. A su vez estas espículas
están gobernadas por otra estructura llamada gubernáculo. El número, tamaño y forma de las espículas y del
gunernáculo son criterios importantes tomados en cuenta para distinguir las especies.
Los ejemplares machos del orden Estrongyloidea poseen, en la parte final, una ampliación de la cutícula
denominada bolsa copulatriz, que está sostenida por enduraciones cuniculares llamadas radios, y que cumple
la función de sostener a la hembra durante la cópula.

114
CICLO BIOLOGICO
Los nematodos tienen tres formas evolutivas: los adultos: macho y hembra (tiene dimorfismo sexual basado en
el mayor tamaño de la hembra, en que el macho tiene la cola arrollada hacia la parte ventral o bolsa copulatriz),
los huevos y las larvas. Típicamente, las larvas pasasn por cuatro estadios diferentes denominados L1, L2, L3 o
L4 (en algunos casos se aplica la denominación de juvenil: J1…….J4). La larva de cuarto estado es de mayor
tamaño que las otras y se transforma en adulto. Para evolucionar, o cumplir su metamorfosis, las larvas sufren
el proceso denominado muda: es decir la L1 para evolucionar a L2 sufre una muda, la L3 hace lo propio, y así
sucesivamente. El proceso de muda está dirigido por una enzima particular denominada leucin-amino-
peptidasa.

115
CLASIFICACIÓN
Para un entendimiento respecto de la clasificación, los nematodos son agrupados en Ordenes, siendo los más
representativos los siguientes:
Tylenchidos: parásitos de vegetales, cuya característica principal es su pequeño tamaño y la presencia de
estilete en la parte anterior, en la cavidad bucal
Rabditoideos: parásitos de animales, con la característica principal de tener alternancia de generaciones; es
decir, son capaces de ejecutar ciclos parasitarios o de vida libre. Respecto de la morfología, las formas de vida
libre presentan esófago de tipo rabditoideo (Cuerpo, istmo y bulbo) y los parásitos esófagos muy alargados.
Las formas infectantes viven en el suelo e ingresan al hospedero a través de la piel
Strongiloideos: parásitos de mamíferos y los machos con bolsa copulatriz. Se alimentan de sangre en su forma
adulta y las formas infectantes ingresan por la piel
Ascaroideos: parásitos de aves y mamíferos. Son de gran tamaño y en su forma adulta poseen tres labios: uno
dorsal y dos lateroventrales. Los machos poseen dos espículas y las hembras poro genital anterior
Oxyuroideos: parásitos de mamíferos e insectos. Las características morfológicas principales son: tamaño
pequeño, esófago terminado en bulbo esofágico, hembra con cola sumamente desarrollada y afinada y huevos
asimétricos en plano ventral
Trichuroideos: parásitos de mamíferos. Característicamente, la parte anterior es fina y más extensa que la
parte posterior, esta parte fina conforma el esófago que está diseñado con células particulares denominadas
esticocístos. Carecen de aparato excretor. Los machos tienen sólo una espícula, generalmente recubierta por
una vaina

116
Meloydogine sp.

117
Globodera sp.

118
Pratylenchus sp.

119
Practica

120
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias en ciclo biológico de Meloidogyne y Globodera?

2. ¿Cuáles son los tipos de ciclos biológicos observados en los fitonemátodos?
3. ¿Cuáles son los mecanismos patogénicos de los fitonematodos?
4. ¿Qué especies de fitonematodo es el que tiene mayor importancia n agricultura en zona
norperuana?
5. ¿Cuáles son las medidas que podrán ser implementadas para controlar el ataque de fitonematodos
en cultivares?

121
Strongyloides stercoralis

122
Ancylostoma duodenale

123
Oesophagostomum columbianum

124
Practica

125
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las diferencias en ciclo biológico de Strongyloides y de los ancilostomideos?

2. ¿Cuáles son las diferencias entre las formas infectantes de Strongyloides y de los ancilostomideos?
3. Describa a los síntomas que se presentan en la ancilostomiasis humana
4. ¿Cuáles son los mecanismos patogénicos de Strongyloides stercoralis?
5. ¿Cuáles son las medidas que podrán ser implementadas para controlar ala estrongiloidiasis y a la
ancilostomiasis en poblaciones de la selva peruana?

126
Ascaris lumbricoides

127
Toxocara canis

128
Practica

129
 Cuestionario

1. ¿Cuál es la fase infectiva de Ascaris lumbricoides para el humano?

2. ¿Dónde se establece A. lumbricoides en el hombre?
3. ¿De qué edad es la poblaciónmás afectada por A. lumbricoides?
4. ¿Porqué se dice que A. lumbricoides es un geohelminto?
5. ¿Cómo se diagnostica la ascariosis?

130
Enterobius vermicularis

131
Trichocephalus trichiura

132
Practica

133
 Cuestionario

1. ¿Porqué Trichocephalus trichiura requiere temperatura, humedad y tierra para ser infectivo?
2. ¿Qué tipo de anemia puede producir T. trichiura en el hombre?
3. ¿Qué regiones extraintestinales puede invadir Enterobius vermicularis?
4. ¿En qué consiste la técnica de Graham?
5. ¿Cuáles son las condiciones epidemiológicas que favorecen la enterobiosis?

134
 Artropodos
Como su nombre lo indica, un artrópodo (arthron: articulación, podos: pie –aunque esta es
interpretación original, ahora se ha ampliado refiriéndose a apéndices articulados, con inclusión de antenas y
palpos-) es un organismo invertebrado con simetría bilateral cuyas dimensiones varían desde algunas decenas
de um hasta varios cm. Está cubierto por un polisacárido nitrogenado de quitina, el cual recibe el nombre de
exoesqueleto. Esta estructura le permite resistir condiciones ambientales adversas, como los cambios extremos
de temperatura, humedad, presión atmosférica, etc.
Durante su desarrollo, estos organismos atraviesan por diferentes fases: huevo, uno o varios estadios
larvarios que reciben distintos nombres y la fase adulta o de imago: macho o hembra. Luego de la eclosión, la
forma evolutiva siguiente es una ninfa o un larva, las cuales se transforman (sufren metamorfosis) y van
creciendo a través de mudas sucesivas. Las mudas, también denominadas ecdisis, son llevadas a cabo con la
participación de la hormona juvenil y d la ecdisona.
Morfológicamente, los artrópodos son muy variados en forma, tamaño y colores, pero todos están
metamerizados o divididos en segmentos, que según el grupo va cambiando de nombre. Se reconocen a tres
clases dentro de los artrópodos que tienen importancia n Parasitología: (i) los aracnoideos, cuyo cuerpo está
dividido en cefalotórax y abdomen, con ocho patas y sin alas ni antenas. Este grupo se subdivide en dos
subgrupos: los ácaros, importantes por destruir los tejidos del huésped y por transmitir virosis y las garrapatas,
que también destruyen la piel del huésped para alimentarse y son excelentes vectores biológicos, (ii) los
insectos, cuyo cuerpo está típicamente dividido en cabeza, tórax y abdomen, con alas o sin ellas, con antenas y
tres pares de patas; estos organismos tienen dos esquemas de ciclos biológicos: el hemimetábolo con adulto,
huevos y ninfas (de tres a cinco) que se parecen morfológicamente a los adultos y tienen los mismos hábitos
alimenticios y el holometábolo. Con adultos, huevo, larvas (de tres a cuatro, por lo general) y pupa; en este
caso la larva no se parece morfológicamente al adulto ni tiene los mismo hábitos alimenticios por lo que
requiere de la pupa para alcanzar la metamorfosis y (iii) los crustáceos específicamente copépodos e isópodos,
cuyo cuerpo está dividido del mismo modo que los insectos, en observación ventral y que aracnoideos, en
observación dorsal en cuyo extremo anterior aparece un pequeño caparazón; este grupo tiene importancia por
ser parásitos de peces, y hospederos intermediarios de helmintos (este papel lo cumplen los copépodos de vida
libre).
Debido a que los insectos conforman el grupo más importante en el campo de la Parasitología, se
presenta gráficas de las características principales

Tipo de antenas

135
Tipo de aparato bucal, patas y ala de insectos

136
Aparato digestivo, circulatorio y respiratorio de insectos

Aparato reproductivo de insectos

137
Argas persicus

138
Ripicephalus sanguineus

139
Sarcoptes scabiei

140
Practica

141
 Cuestionario

1. ¿Cuáles son las principales diferencias entre garrapatas duras y garrapatas blandas?
2. ¿Qué tipo de lesiones produce Sarcoptes scabiei en sus huéspedes?
3. ¿Qué enfermedades transmiten las garrapatas?
4. ¿Cómo se efectúa el diagnostico de la sarna?
5. ¿Cuáles son las condiciones epidemiológicas que favorecen la sarna?

142
Pediculus humanus/Phthirus pubis

143
Practica

144
 Cuestionario

1. Describa las diferencias morfológicas entre Pediculus y Phthirus

2. ¿Es posible la infestación de niños por Phthirus? ¿De qué modo se produce?
3. ¿Qué enfermedades transmite Pediculus humanus?
4. ¿Cuáles son los síntomas y/o signos de la Ftiriasis?
5. ¿Cuáles son las condiciones epidemiológicas que favorecen la Ftiriasis?

145
Panstrongylus megistus

146
Cimex lectularius

147
Practica

148
 Cuestionario

1. ¿De qué manera se distinguen a los géneros de triatominos?

2. ¿Cuáles son las especies de triatominos más frecuentes en el Perú?
3. ¿Cuáles son las características de los hábitats de los triatominos vectores de la enfermedad de Chagas?
4. ¿De qué manera se capturan a los triatominos?
5. ¿Qué efectos en el huésped produce la picadura de los chinches de cama?

149
Sifonapteros

150
Tunga penetrans

151
Practica

152
 Cuestionario

1. ¿Qué estructuras permiten distinguir a los diferentes géneros de los Sifonapteros?

2. ¿Qué especie de Sifonaptero se halla más asociada al hombre?
3. ¿Qué enfermedad transmitida por pulgas es la más importante y de qué modo se transmite?
4. ¿Huéspedes intermediarios de qué especies de helmintos son las pulgas?
5. ¿Cuáles son las condiciones epidemiológicas que favorecen la tungiosis humana?

153
Lutzomyia sp.

154
Culex sp.

155
Practica

156
 Cuestionario

1. ¿Cuál es el criterio morfológico que se toma en cuenta para distinguir al macho de la hembra
entre los Pscichodidos y Culicidos?
2. ¿Qué enfermedades trasmiten las Lutzomyias en el Perú?
3. ¿Cuál es la enfermedad más importante transmitida por Aedes en nuestra región y cuál es el
mecanismo de transmisión?
4. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas de las larvas IV de Anopheles y Aedes?
5. ¿Cómo se capturan las larvas y pupas de culicidos y para qué servirían?

157
Cochyomyia hominivorax=Callitroga hominivorax

158
Dermatobia hominis

159
Oestrus ovis

160
Practica

161
 Cuestionario

1. Defina qué es una miasis

2. ¿Cómo se clasifican a las miasis?
3. ¿Qué especies, además de C. hominivorax, D. homins y O. ovis producen miasis en animales
domésticos?
4. ¿Cuáles son las características de la miasis causada por O. ovis en el hombre?
5. ¿Cuáles son las maneras de cómo diagnosticar una miasis?

162
 Copépodos

Los copépodos incluyen 7 500 especies de las cuales la mayoría son animales acuáticos de vida libre. Los
miembros parásitos de este grupo son ecto y endoparásitos de vertebrados e invertebrados, principalmente
peces. En éstos, los copépodos se ubican en el intgumento, branquias, aletas y cavidad bucal; sin embargo, se
han encontrado a algunas especies dentro de dichos huéspedes, tales como: Ive balanoglossi en el celoma del
hemicordado Glossobalanus minutus, Siphonobius gephyreicola en músculos del sipuncúlido Aspidosiphon
brocki y Octopicola superbus dentro del Octopus vulgaris.
MORFOLOGÍA
La forma externa de la mayoría de copépodos está modificada como resultado de su adaptación al
ectoparasitismo, hasta el punto que es difícil reconocerlos como tales. El cuerpo de estos organismos está
dividido en cabeza,, tórax y abdomen recubiertas por un exoesqueleto rígido o semirígido de naturaleza
quitinosa. El tórax está conformado por siete segmentos, de los cuales, los dos primeros se hallan fusionados
con la cabeza para formar el cefalotórax, el cual está cubierto dorsalmente por un escudo quitinoso
ligeramente aplanado: el caparazón. El sétimo y último segmento toráxico se denomina segmento genital por
servir de soporte de los órganos genitales externos.
En la cabeza existen cinco pares de apéndices: (i) antenas I, sensitivas y locomotoras de más de 25 artejos,
(ii) antenas II, más cortas que las anteriores y de misión básicamente sensitiva, (iii) las dos mandíbulas, (iv)
las maxilas I y (v) las maxilas II. Los tres últimos pares de apéndices conjuntamente con los dos primeros
apéndices toráxicos, los maxilipedos, conforman el aparato bucal y el segundo par de antenas y segundo par
de maxilas pueden haberse modificado en órganos de fijación al huésped y al sexo opuesto, respectivamente.
Los segmentos toráxicos, a excepción del sétimo, presentan un par de patas nadadoras denominadas patas
metasomales, conformadas característicamente por tres segmentos: el basipodito (unido al cuerpo), el
exopodito y el endopodito. Además puede haber pelos, espinas o sedas.
El abdomen, generalmente, presenta cuatro segmentos muchas veces fusionados y también presentan pelos,
espinas o sedas de función sensitiva.
Internamente, por debajo de la hipodérmis, los copépodos poseen bandas de músculos que tienen su origen
e inserción en la superficie interna del exoesqueleto. Estos organismos carecen de corazón; la hemolinfa es un
líquido rojizo, acelular, que circula a través del hemocele mediante movimientos de la musculatura y del
tracto digestivo; sin embargo, algunos miembros del orden Lernaeopoidea poseen un sistema circulatorio
cerrado.
El tracto digestivo es completo y la porción posterior es capaz de realizar pulsaciones activas mediante la
acción de músculos intrínsecos, las cuales no sólo ayudan a la expulsión de deshechos sino que sirven también
como un mecanismo auxiliar de respiración, ya que penetra oxigeno junto con el agua y se descarga dióxido
de carbono con cada contracción. Sin embargo, la mayoría de intercambios gaseosos se realiza a través de la
superficie del cuerpo.
Los copépodos poseen un eficiente y especializado sistema nervioso, el cual la mayoría de las células
nerviosas están localizadas en el extremo anterior del cuerpo (cefalización), y hay fibras que inervan los
distintos tejidos.

CICLO BIOLOGICO
El desarrollo y morfogénesis de los copépodos son en extremo interesantes, ya que la forma del cuerpo
cambia drásticamente durante la maduración. Durante el desarrollo, los huevops eclosionan dando una larva
pequeña y activa denominada nauplius. Usualmente, esta larva muda varias veces y cada nuevo estadio se
designan con el nombre de metanauplius y se les designa con números romanos: I…etc., generalmente hasta
el V, número reducido comparado con los copépodos de vida libre, lo que implica una adaptación a la vida
parasitaria. Entre cada muda hay una activa alimentación, el cuerpo se alarga y se van añadiendo nuevos
apéndices. La última fase de nauplio, ya con todos los apéndices, muda y se transforma en copepódido o, en
algunos casos en una larva calimus que posee un filamento que lo fija por la parte frontal al huésped.
Finalmente, generalmente luego de cuatro mudas, la última fase de copepódido se transforma en adulto.

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A, observación lateral de un copépodo (GIMNOPLANO) y B, observación ventral (PODOPLANO): ce,
cefalosoma; ps1, primer segmento toráxico; ps5, quinto segmento toráxico, gs, segmento genital; cr, rama
caudal; es, cápsula ovífera; pr, prosoma; ur, urosoma.

CLASIFICACION
Hay aproximadamente 7500 especies conocidas de copépodos, la mayoría de vida libre. Estas especies
se agrupan en siete Ordenes, de los cuales cuatro tienen importancia parasicológica por tener integrantes
simbiontes: Cyclopoidea, Caligoidea, Lernaeopoidea y Monstrilloida.
Orden Cyclopoidea: Parásitos de peces y algunos invertebrados. Normalmente sólo las hembras son
parásitas. El cuerpo mide menos de 3mm de longitud y está ligeramente aplanado dorso-ventralmente. Los
segmentos abdominales no están fusionados. Presentan una articulación ente el quinto y sexto segmento
toráxico que divide al cuerpo en metasoma y urosoma, de los cuales el primero es más ancho. Se conocen
aproximadamente mil especies, siendo Ergasyllus y Bomolochus los géneros más representativos en el
Perú
Orden Caligoidea: Parásitos de las branquias y la superficie corporal de peces o mamíferos acuáticos y,
ocasionalmente, de cefalópodos. Los adultos son alargados, vermiformes. Normalmente son las hembras
las que se encuentran como parásitos permanentes. El cuerpo tiene de 7 a 15mm de longitud, está
fusionado, no puede articularse. La segmentación no es visible en algunas especies. Se conocen
aproximadamente 400 especies, siendo el género Caligus el más representativo en el Perú.
Orden Lernaeopoidea. Parásitos de branquias y aletas de peces. El cuerpo, de 3-8mm de longitud, está
fusionado y no es vermiforme. Cefalotórax estrecho y aplanado. Las especies de agua dulce carecen de
patas. Los machos son raramente visibles, siendo individuos diminutos adosados cerca al poro genital
femenino. Se conocen cerca de 300 especies, siendo los géneros Brachiela y Salminicola los más
representativos.
Orden Monstrilloida. La mayoría son parásitos en sobre invertebrados. Parasitan únicamente durante su
forma larvaria. Los adultos carecen de aparato bucal y del segundo par de antenas. Se conocen
aproximadamente 35 especies

164
Ciclo biológico de un copépodo: Ad, adulto; NI, nauplio de primera fase…..; CoI, copepódido de primera
fase…..

165
Practica

166
 Cuestionario

1. ¿Qué modificaciones morfológicas han sufrido los copépodos parásitos respecto de los de vid libre?
2. ¿Cuáles son los criterios para distinguir ejemplares hembras de ejemplares entre los copépodos?
3. Cuáles son los mecanismos patogénicos de los copépodos parásitos de peces?
4. ¿De qué especies de helmintos son huéspedes intermediarios los copépodos de vida libre?
5. ¿Cuáles son los géneros de copépodos hallados con mayor frecuencia en el Perú?

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 BIBLIOGRAFIA

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