ÉCOLE NATIONALE VETERINAIRE D’ALFORT

Année 2008

ABEILLE NOIRE,
Apis mellifera mellifera,
HISTORIQUE ET SAUVEGARDE

THESE

Pour le

DOCTORAT VETERINAIRE

Présentée et soutenue publiquement devant

LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL

Le …………………………………….
par
Astrid Nathalie Karine TOULLEC
Née le 3 Mars 1984 à Sainte Adresse (Seine-Maritime)

JURY

Président : M…………………………
Professeur à la Faculté de Médecine de CRETEIL

Membres
Directeur : M. MAILHAC
Maître de conférences à l'Ecole Nationale Vétérinaire d'Alfort
Assesseur : M. ARNE
Maître de conférences à l'Ecole Nationale Vétérinaire d'Alfort.
 REMERCIEMENTS

A Monsieur le Professeur

Professeur à la Faculté de Médecine de Créteil,

Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse,

Hommage respectueux.

A Monsieur MAILHAC,

Maître de conférences à l'Ecole Nationale Vétérinaire d'Alfort.

Pour avoir accepté d’encadrer la réalisation de ce travail,

Pour m'avoir encouragée et utilement conseillée,

Sincères remerciements.

A Monsieur ARNE,

Maître de conférences à l'Ecole Nationale Vétérinaire d'Alfort.

Merci pour votre sérieux et votre constante disponibilité,

Merci pour la qualité de vos corrections.

 A tous ceux qui respectent la vie.

A mes parents sans qui je ne serais pas ici.

A celui qui partage mes jours et mes nuits.

A ma sœur que je suis heureuse d’avoir aujourd’hui.

A tous les passionnés d'abeilles. Une pensée particulière à Claude DOUTARD, Robert
DUFOUR et Norbert MATTHIEU ainsi qu’aux membres du CIVAM avec qui j’ai partagé
lectures et discussions.

A tous ceux qui ont manifesté un intérêt pour mon travail et qui m’ont encouragée à
rassembler les informations qui constituent aujourd’hui cette thèse.

Au groupe 2, « le groupe que c’est le mieux », pour toutes ces heures partagées, de
travail comme de détente.
 TABLE DES MATIERES

TABLE DES MATIERES__________________________________________1

TABLE DES ILLUSTRATIONS_____________________________________4
Liste des figures___________________________________________________4
Liste des tableaux_________________________________________________5
INTRODUCTION_________________________________________________5
Chapitre I : Historique de l'abeille noire____________________8
1.Des origines de l'abeille à Apis mellifera mellifera__________________10
1.1.Fossiles d’abeilles............................................................................................................................... 10
1.2.Premières abeilles et climat................................................................................................................ 11
1.3.Evolution des espèces......................................................................................................................... 12
1.4.Colonisation par Apis mellifera.......................................................................................................... 12
1.4.1.Pliocène....................................................................................................................................... 12
1.4.2.Pléistocène.................................................................................................................................. 13
1.4.3.Holocène (les 10 000 dernières années)...................................................................................... 13
1.5.Intervention de l’homme sur l’aire d’occupation d’Apis mellifera mellifera..................................... 15
2.Des espèces, sous-espèces et écotypes d'abeilles aujourd'hui__________19
2.1.Systématique....................................................................................................................................... 19
2.2. Sous-espèces géographiques d’Apis mellifera.................................................................................. 22
2.3.Caractéristiques d’Apis mellifera mellifera........................................................................................ 26
2.3.1.Butinage...................................................................................................................................... 26
2.3.2.Tempérament et tenue de cadre.................................................................................................. 27
2.3.3.Essaimage et supercédure........................................................................................................... 28
2.3.4.Fécondité et rythme du couvain.................................................................................................. 29
2.3.5.Activité de nettoyage et sensibilité aux maladies....................................................................... 30
2.3.6.Hivernage.................................................................................................................................... 31
2.4.Ecotypes d’Apis mellifera mellifera................................................................................................... 32
2.4.1.Ecotypes en Europe..................................................................................................................... 33
2.4.2.Ecotypes en France..................................................................................................................... 33
3.Des abeilles et des hommes____________________________________38
3.1.Cueillette............................................................................................................................................. 38
3.2.D’arbre en ruches................................................................................................................................ 38
3.3.De ruche en ruche .............................................................................................................................. 39
3.4.Littérature apicole............................................................................................................................... 40

Chapitre II : L’abeille noire au XXIe siècle_________________42

1.Importance de l’abeille________________________________________43
1.1.Insecte pollinisateur............................................................................................................................ 43
1.1.1.Définitions................................................................................................................................... 43
1.1.2.Rôle biologique........................................................................................................................... 44
1.1.3.Rôle économique.........................................................................................................................45
1.2.Rôle de bioindicateur.......................................................................................................................... 51
1.2.1.Biodiversité................................................................................................................................. 51
1.2.2.Biomonitoring............................................................................................................................. 52
1.3.Produits de la ruche............................................................................................................................. 52
1.3.1.Miel et miellat............................................................................................................................. 53
1.3.2.Pollen.......................................................................................................................................... 60
1.3.3.Propolis....................................................................................................................................... 63
1.3.4.Cire.............................................................................................................................................. 66
1.3.5.Gelée royale................................................................................................................................ 67

-1-
 1.3.6.Venin........................................................................................................................................... 70
1.3.7.Larves 2....................................................................................................................................... 71
2.Etat des lieux_______________________________________________73
2.1.Constat de l'effondrement des colonies.............................................................................................. 73
2.1.1.Situation mondiale...................................................................................................................... 75
2.1.2.Nombre de ruches et d'apiculteurs en France..............................................................................76
2.2.Causes du syndrome d’effondrement des colonies............................................................................. 78
2.2.1.Facteurs liés à l’environnement.................................................................................................. 78
2.2.2.Facteurs parasitaires, viraux et bactériens...................................................................................83
2.2.3.Facteurs liés à l’apiculteur.......................................................................................................... 86
2.3.Pollution génétique ............................................................................................................................ 89
2.3.1.Causes......................................................................................................................................... 89
2.3.2.Conséquences.............................................................................................................................. 90

Chapitre III : Actions pour la sauvegarde de l’abeille

noire 95
1.Abeille noire : la sauvegarder___________________________________96
2.Abeille noire : l'identifier_____________________________________104
2.1.Echantillonnage 2............................................................................................................................. 104
2.2.Approche morphologique................................................................................................................. 105
2.2.1.Généralités................................................................................................................................ 105
2.2.2.Mesures de caractères alaires.................................................................................................... 105
2.2.3.Mesures de caractères abdominaux........................................................................................... 115
2.2.4.Morphométrie 2......................................................................................................................... 119
2.2.5.Intérêts et limites....................................................................................................................... 120
2.3.Approche moléculaire....................................................................................................................... 120
2.3.1.Electrophorèse........................................................................................................................... 120
2.3.2.Analyse ADN............................................................................................................................ 121
3.Abeille noire : la sélectionner__________________________________124
3.1.Objectifs de sélection........................................................................................................................ 125
3.1.1.Productivité et homogénéité...................................................................................................... 126
3.1.2.Tempérament............................................................................................................................ 126
3.1.3.Résistance aux maladies............................................................................................................ 127
3.2.Particularités des croisements apiaires..............................................................................................132
3.2.1.Parthénogenèse.......................................................................................................................... 133
3.2.2.Polyandrie ................................................................................................................................ 134
3.3.Méthodes de sélection....................................................................................................................... 135
3.4.Elevage de faux-bourdons................................................................................................................ 137
3.5.Elevage de reines.............................................................................................................................. 138
3.6.Stations de fécondation..................................................................................................................... 139
3.7.Insémination instrumentale 2............................................................................................................ 140
4.Moyens d’aider les abeilles___________________________________142
4.1.Un projet d’envergure....................................................................................................................... 142
4.2.Projets locaux.................................................................................................................................... 143
4.2.1.Biodiversité au service de l’abeille........................................................................................... 143
4.2.2.Au rucher................................................................................................................................... 144

CONCLUSION_________________________________________________147
Liste des abréviations____________________________________________149
BIBLIOGRAPHIE______________________________________________151

-2-
-3-
 TABLE DES ILLUSTRATIONS

Liste des figures

Figure 1.Systématique : place des abeilles dans la classification 2222.______20

Figure 2.Carte de la distribution des principales Sous-Espèces en Europe 22.
_______________________________________________________________23
Figure 3.Profils de différents rythmes de couvain 2._____________________34
Figure 4.Répartition des apiculteurs par taille du cheptel en France
métropolitaine en 2004 (68 263 apiculteurs) 2._________________________77
Figure 5.Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement de l’abeille
domestique (Organigramme) 2._____________________________________87
Figure 6. Mesures réalisées sur l’aile antérieure de l’abeille domestique 2._108
Figure 8.Polygones de fréquence de deux souches 2.___________________110
Figure 9.Transgression discoïdale négative 2.________________________113
Figure 10.Transgression discoïdale égale à zéro 2._____________________113
Figure 11.Mesure de la transgression discoïdale par l'angle de décalage 2._113
Figure 12.Trois exemples de nuages de points 22._____________________114
Figure 13.Coloration de l'abdomen de l'ouvrière, évaluation du 2ème tergite
2._____________________________________________________________118
Figure 14. Tomentum de l'ouvrière, évaluation du 4ème tergite 2.________118
Figure 15. Pilosité de l'ouvrière, évaluation du 5ème tergite abdominal 2.__118

-4-
 Liste des tableaux

Tableau 1.Tableau récapitulatif des avantages et inconvénients de l'abeille

noire 2._________________________________________________________32
Tableau 2.Temps en semaines, nécessaire à la récolte de 50 % et 90 % de la
récolte totale de pollen 2.__________________________________________34
Tableau 3.Moyenne des caractères biométriques des écotypes d'Apis mellifera
mellifera 2.______________________________________________________37
Tableau 4. Fréquence relative des différents insectes visitant les fleurs de
différentes plantes 2.______________________________________________45
Tableau 5. Principales cultures pollinisées par l'abeille domestique 222.____46
Tableau 6.Composition moyenne d'un échantillon de miel 22.____________56
Tableau 7.Propriétés des principaux miels monofloraux 22.______________57
Tableau 8.Composition moyenne du pollen récolté par l’abeille domestique
222.____________________________________________________________62
Tableau 9.Composition moyenne de la propolis récoltée par l’abeille
domestique 2.____________________________________________________64
Tableau 10.Composition moyenne de la gelée royale 2222._______________69
Tableau 11.Marges et taux moyens de mortalité dans les colonies de différents
pays 2._________________________________________________________75
Tableau 12.Evolution du nombre de ruches en France métropolitaine entre
1994 et 2004 2.___________________________________________________77
Tableau 13.Evolution du nombre d’apiculteurs en France métropolitaine
entre 1994 et 2004 2.______________________________________________77
Tableau 14.Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement de l’abeille
domestique (liste) 2._______________________________________________88
Tableau 15.Valeurs moyennes, extrêmes et écart-type des trois
caractéristiques morphométriques discriminantes pour l’abeille noire 2.____92
Tableau 16.Fréquence d’échantillons avec longue pilosité (0,40 mm) et faible
indice cubital (1,90), parmi les échantillons de la zone Mellifera 2.________92
Tableau 17.Caractéristiques de l'abeille noire écotype breton 2.__________101
Tableau 18.Caractéristiques biométriques des principales sous-espèces
d'abeilles utilisées par les apiculteurs européens 22.___________________119

INTRODUCTION

-5-
 La sauvegarde d’espèces menacées est un sujet d’actualité. Il y a cinquante ans, le
monde scientifique augurait déjà de nombreuses extinctions ; aujourd’hui, tout le monde parle
de biodiversité, d’extinction d’espèces animales et végétales, de déforestation, de pollution et
de réchauffement climatique.

Dans ce mouvement de prise de conscience des conséquences de l'activité humaine sur

l'environnement, la situation de l’abeille noire n’est qu’un exemple parmi d’autres. Mais au
vu des implications écologiques, économiques et éthiques qu’aurait sa disparition, sa
sauvegarde est capitale.

La situation de l’abeille noire, Apis mellifera mellifera Linnaeus (1758), est de plus
en plus médiatisée. Un peu partout, des apiculteurs essaient de sauvegarder cette variété
d’abeille dont la pérennité est mise en péril.

En 2004, j’ai suivi une formation apicole au CIVAM (Centre d’Information et de

Vulgarisation de l’Apiculture Moderne) en Normandie. J’y ai appris à manipuler des cadres
lourds de miel et vrombissants d’abeilles, mais surtout j’ai été sensibilisée à la sauvegarde de
l’ « abeille noire normande ».

Au contact d’apiculteurs passionnés par cette abeille, j’ai suivi l’actualité et recherché
les travaux qui avaient été réalisés ; ces informations ont abouti naturellement à la rédaction
de cette thèse.

Cette étude a pour objectif d’exposer la situation de l'abeille autochtone de France,

Apis mellifera mellifera, appelée indifféremment Abeille noire (européenne ou française) ou
abeille commune (European Black Bee or English, French or German, Brown or Dark Bee).

L'exposé de son historique illustrera l'héritage que représente Apis mellifera mellifera,
il permettra de comprendre ses liens de parenté avec les autres espèces et sous-espèces
d'abeilles et de présenter sa relation millénaire avec l’homme.

-6-
 Une deuxième partie décrira la situation actuelle de cet hyménoptère, la dépopulation
des ruches observée depuis une dizaine d’années, les menaces qu’il doit affronter mais
également les nombreux services qu’il nous rend.

Les derniers points développés seront consacrés aux moyens mis en œuvre, d’une part
pour sauvegarder Apis mellifera mellifera, d’autre part, pour l’améliorer par la sélection, afin
qu’elle reste ou redevienne une variété recherchée par les apiculteurs.

Il est temps de réaliser le rôle que joue cet insecte tant écologiquement
qu’économiquement, de mesurer les nombreuses menaces pesant sur notre environnement et
les conséquences qu’aurait la perte du patrimoine génétique de cette abeille. Nous partageons
un lien historique, culturel, alimentaire et médical avec elle, sachons le préserver.

-7-
Chapitre I : Historique de

l'abeille noire

-8-
-9-
 1. Des origines de l'abeille à Apis mellifera mellifera

Quand et où sont apparues les premières abeilles ? Comment l'espèce Apis mellifera
est parvenue à coloniser la quasi-totalité de la planète ?

Pour mesurer l'héritage que représente l'abeille noire, il faut connaître ses origines et
l'évolution qui l'ont menée à être l'abeille la plus représentée sur la planète. De l'apparition des
premières abeilles sur Terre à la différentiation des différents écotypes d'Apis mellifera
mellifera, cet insecte existe depuis des millions d'années.

1.1. Fossiles d’abeilles

Apparues sur Terre il y a 80 2- 100 2 millions d’années (Ma), les premières abeilles se
sont développées parallèlement aux angiospermes au cours du Crétacé1. Le développement
des insectes sociaux hyménoptères (120 Ma) a suivi l’avènement des premières fleurs il y a
140 Ma. 2

Le plus ancien fossile retrouvé est celui d’une abeille aculéate mélipone (abeilles sans
dard des régions tropicales) Trigona prisca (semblable à l’espèce actuelle ; voir le paragraphe
2.1. Systématique). Ce morceau d’ambre trouvé aux Etats-Unis d’Amérique (New Jersey) est
daté entre 96 et 74 Ma. 2

Peu touchés par la crise Crétacée - Tertiaire (il y a 65 Ma), ces insectes ont poursuivi
leur évolution parallèlement aux plantes à fleurs.

Le plus ancien fossile connu présentant une abeille possédant un aiguillon a été
découvert en mer Baltique 2, 2 dans un morceau d’ambre daté de 50 Ma. Les plus anciens
ancêtres d’Apis mellifera doivent dater de l'Eocène inférieur2, mais les premiers fossiles du
genre Apis sont plus récents, datant d’il y a environ 40 Ma (Eocène moyen 3) 2. Ont été
retrouvés en Europe des fossiles datés du Miocène Inférieur4 en Allemagne 2, ainsi qu'un
fossile intact découvert dans les gisements Tertiaires d’Aix-en-Provence 2.

L’abeille a vécu pendant une immense période géologique avant notre espèce, vieille
seulement de deux millions d'années, et a traversé avec succès de nombreux bouleversements
climatiques 2.

1
Crétacé 2 : - 145,5 à - 65,5 Ma
2
Eocène inférieur : - 55,8 ± 0,2 à - 48,6 ± 0,2 Ma
3
Eocène moyen : - 48,6 ± 0,2 à - 37,2 ± 0,1 Ma
4
Miocène Inférieur : - 23,03 ± 0,05 à - 15,97 ± 0,05 Ma

- 10 -
 1.2. Premières abeilles et climat

Le Mésozoïque5 correspond à une époque où la Terre bénéficiait d'un climat tropical.

Deux arguments confortent cette conclusion géologique :

- le degré d’hygrométrie à l’intérieur de la ruche doit être constamment au voisinage de la

saturation ;

- la température nécessaire dans la vie embryonnaire et larvaire est de 36°C.

Conditions que l’on retrouve naturellement réalisées en région tropicale. Comme

aujourd’hui encore dans certains pays tropicaux, le couvain des premières abeilles, devait être
simplement suspendu à une branche, exposé aux intempéries 2.

Lorsque le climat du territoire qui est aujourd’hui l’Europe se refroidit au début de

l'Oligocène6, les abeilles qui occupaient cette aire ne purent survivre qu’en migrant vers la
région tropicale qu’était le sud de l’Asie. La mer séparait alors les continents européen et
africain 2.

L’apparition en Asie méridionale (probablement dans l’Himalaya) de colonies utilisant

des cavités naturelles où bâtir leurs rayons, marqua une étape capitale dans l'expansion
géographique d’Apis mellifera/cerana. L'abri, assurant une homéostasie thermique au
couvain, autorisa alors une expansion vers les zones maintenant tempérées 2.

L’abeille actuelle se serait ainsi adaptée au cours des refroidissements progressifs,

aidée bien plus tard dans certaines régions par l’homme qui lui procure un logement propice
et un soutien alimentaire 2.

5
Mésozoïque : - 251 à - 65,5 Ma
6
Oligocène : - 33,9 ± 0,10 à - 23,03 ± 0,05 Ma

- 11 -
 1.3. Evolution des espèces

La séparation des différentes espèces d'abeilles (systématique actuelle présentée au

2.1. Systématique) est relativement récente.

L’étude de l’ADN apiaire contemporain (molécule circulaire d’une longueur variant

de 16 250 à 16 800 pb) a réfuté l'hypothèse selon laquelle l'Oligocène aurait vu coexister
différentes espèces d'abeilles 2. La spéciation s’est faite plus tardivement, au cours du
Miocène7 : trois grandes lignées (Apis florea, Apis dorsata et Apis cerana/mellifera) ont
bifurqué il y a 9 Ma 2.

Les espèces Apis mellifera et Apis cerana sont quant à elles distinctes depuis 6 Ma, et
non depuis le Quaternaire comme pensé jusqu’alors (-1,8 -1,9 Ma). 2 Ces deux espèces sont
ensuite demeurées séparées, pendant les glaciations du Pliocène8 et du Pléistocène9 et par la
suite jusqu’à l’intervention récente de l’homme 2.

L’espèce à laquelle appartient l’abeille noire évolue donc depuis 6 millions d’années
avec sa capacité à coloniser les milieux tempérés.

1.4. Colonisation par Apis mellifera

1.4.1.Pliocène
Séparée d’Apis cerana par des zones désertiques et semi-désertiques, Apis mellifera
connut une première phase d’expansion pendant les périodes de réchauffement du Pliocène.
De son berceau en Asie méridionale, l’aire d’occupation d’Apis mellifera s’étendit :

- vers l’Ouest à travers l’Asie mineure jusqu’aux Balkans et la Méditerranée ;

- et vers le Sud, passant par la péninsule Arabique, traversant le continent africain jusqu’en
Afrique du sud 22.

7
Miocène : - 23,03 ± 0,05 à - 5,332 ± 0,005 Ma
8
Pliocène : - 5.332 ± 0.005 à - 1.806 ± 0.005 Ma
9
Pléistocène : - 1,806 ± 0,005 Ma à 11 430 ± 130 ans

- 12 -
 1.4.2.Pléistocène
Mais durant les périodes de glaciation du Pléistocène, les régions au Nord de la
Méditerranée furent recouvertes d’une toundra inhospitalière. Car même si l'inlandsis10 à son
apogée il y a 18 000 ans atteignait seulement le Nord de l’Angleterre, une toundra sans arbres,
balayée par des vents secs et glacés, s’étendait au Sud sur des milliers de kilomètres, couvrant
la France et la péninsule ibérique 2.

La calotte glaciaire a ainsi étiré son influence pendant près de deux millions d’années
2, les seules possibilités de survie pour Apis mellifera sur le continent Européen furent le long
de la côte méditerranéenne (Apennins, Balkans et péninsule ibérique) 2. Comme pour les
hommes de l’ère glaciaire, des vallées bien orientées et abritées des vents parmi les plateaux
et collines où le climat était encore glacial ont pu servir de refuges à des populations isolées
d’abeilles 2.

L'analyse de l'ADN mitochondrial a permis de dater la séparation d'Apis mellifera

mellifera qui occupe aujourd’hui le Nord de l’Europe des autres sous-espèces à 500 000 ans
ou 1 million d'années. L’abeille noire s’est donc séparée des autres sous espèces d’abeilles
pendant les glaciations répétées du Pléistocène 2.

Le fait que certaines souches d’Apis mellifera aient pu survivre dans le Sud de
l’Europe pourrait expliquer que l’abeille indigène française présente plus de variété génétique
que les abeilles d’autres régions et indiquerait la présence d’un pool génétique unique au sein
de cette sous espèce 2.

1.4.3.Holocène (les 10 000 dernières années)

Durant la première période de réchauffement post-glaciaire (à partir de -14 000 ans), la
toundra qui couvrait l’Europe céda progressivement la place à la forêt 2.

Du Nord de l’Afrique, où la population d’Apis mellifera s’était réfugiée, la

colonisation du continent s’est étirée sur trois axes :

• Vers le Sud, colonisant l’Afrique jusqu’au Cap (lignée A) ;

• Vers l’Est, colonisant le Moyen-Orient et l’Europe de l’Est par la péninsule arabique, ce
qui a mené aux variétés Italienne, Carniolienne et Caucasienne (lignées C et O) ;
• Vers l’Ouest et le Nord à travers le Sahara, qui avant d’être un désert était recouvert de
savane, colonisant l’Afrique du Nord, la péninsule ibérique et traversant les Pyrénées
l’Ouest de l’Europe et l’Asie occidentale 2.

Témoignant de ce lien de parenté, les caractéristiques extérieures des sous-espèces

d’abeilles nord-européennes rappellent celles de l’abeille d’Afrique du Nord ou abeille
10
Inlandsis : glacier continental très étendu, appelé plus communément calotte polaire

- 13 -
tellienne (Apis mellifera unicolor var intermissa) et des études sur les abeilles de la Péninsule
Ibérique et du Maroc confirment les liens étroits entre les populations d’abeilles ouest-
européennes et nord-africaines 2.

Les colonies venant d'Afrique, migrant par la péninsule ibérique, se sont croisées avec
celles ayant survécu confinées au Sud de l’Europe par les glaciations répétées. Les essaims
d’Apis mellifera mellifera ont alors entamé une lente progression des forêts côtières vers
l’intérieur, traversant toute l’Europe des Pyrénées jusqu’à l’Oural et s’aventurant plus loin
vers le nord qu’aucune autre sous-espèce 222.

Apis mellifera mellifera s’est trouvée devant un immense champ de migration

potentiel. Déjà sélectionnée pour ses capacités d’hivernage lors du pléistocène, l’abeille noire
allait encore prouver ses capacités dans les conditions sévères des nouvelles zones conquises
2.

Les limites nord d’Apis mellifera mellifera ont varié suivant les conditions climatiques
locales, influencées par la puissance du Gulf Stream. Ces conditions faisaient fluctuer les
zones couvertes de chênes (Quercus), tilleuls (Tilia sp.), hêtres (Fagus), ormes (Ulmus) et
merisiers (Prunus avium) le long de la Baltique, celles-ci remontant parfois jusqu’au 64°N 2.

Apis mellifera mellifera a ainsi colonisé les Iles Britanniques (péninsule rattachée au
continent jusque environ 6 000 ans avant J.C.), la Suède et le Sud de la Norvège 2.

En Scandinavie, la population de l’abeille originelle s’est arrêtée à une limite nord

située à une latitude moyenne de 60°N , cette limite correspond assez bien à la limite nord des
arbres sensibles aux conditions climatiques difficiles. Des fouilles archéologiques ont montré
la présence d’abeilles sur le site d’Oslo il y a 1 200 ans, bien que l’apiculture n’y soit pas
rapportée avant le XIXe siècle 2.

De la côte atlantique, l’extension orientale d’Apis mellifera mellifera s’étendit jusqu’à

l’Oural où elle se heurta à un manque de sites de nidification dans les steppes de la Russie
méridionale. Les colonies d’abeilles se trouvant dans les pays les plus froids, comme la
Sibérie ou la Norvège, se sont admirablement adaptées aux longs hivers 2.

Dans les zones atlantiques, le problème majeur pour la survie des abeilles n’est pas
tant l’hivernage en milieu trop rude que la difficulté de réussir les vols nuptiaux au cours de
ces étés frais, venteux et pluvieux 2.

L’aire géographique d’extension d’Apis mellifera couvre ainsi les continents Africain,
Européen et Asiatique à l’exception du Sud Est asiatique que se partagent les trois autres
espèces d’abeille.

- 14 -
 1.5. Intervention de l’homme sur l’aire d’occupation
d’Apis mellifera mellifera

Depuis longtemps pratiquée en Afrique, en Asie et en Europe, l’apiculture y repose sur

l’exploitation des abeilles locales (voir également le paragraphe 3. Des abeilles et des
hommes). Mais sur les autres continents, l'homme a importé l'abeille avec laquelle il avait
l’habitude de travailler.

1)Amérique
Sur le continent américain, les abeilles vraies, du genre Apinae, étaient à l’origine
absentes. Les amérindiens exploitaient quelques abeilles sans aiguillon dans le Yacutan et les
régions voisines. Les Mayas d’Amérique centrale travaillaient également avec une abeille
mélipone (Mellipona beecheii) 2.

Les premières ruches furent importées par les colons européens en 1691. Apis
mellifera iberica fut introduite au Brésil et Apis mellifera mellifera en Amérique du Nord 2.

À partir des abeilles importées sur la côte Est au XVIIe siècle, une formidable
population sauvage s’est rapidement établie et étendue vers l’ouest, bien plus rapidement
que la colonisation humaine. Apis mellifera mellifera devint, très rapidement, un élément
essentiel de la faune locale et de la vie dans les forêts de la Nouvelle-Angleterre et de Virginie
2.

A partir du XIXe siècle, une autre abeille européenne fut importée : l’abeille Italienne
(Apis mellifera ligustica) 2. Apis mellifera ligustica ne survit pas aux rudes hivers d’Amérique
du Nord : cette variété est utilisée en apiculture transhumante. De nouvelles colonies sont
élevées chaque printemps dans les états du Sud et transportées dans le Nord où elles
demeurent jusqu’à leur destruction en automne. La conséquence gênante est le croisement
avec les colonies sauvages d’Apis mellifera mellifera (ou de ses métisses), qui entraîne
l’apparition de colonies métisses dont le caractère agressif est redouté 2.

Par la suite, seules des colonies d’Italiennes (Apis mellifera ligustica) et de

Carnioliennes (Apis mellifera carnica) furent importées. Malgré cela ALPATOV (1929) a pu
trouver au début du XXe siècle dans différentes régions des colonies noires pures, identifiées
par des mesures morphologiques. Aujourd’hui encore, des gènes d’Apis mellifera mellifera
sont présents dans les populations sauvages 22.

- 15 -
 Les limites de l’adaptabilité d’Apis mellifera mellifera se sont révélées dans les
régions subtropicales et tropicales d’Amérique Centrale et du Sud. Là, c’est l’abeille ibérique
(Apis mellifera iberica) qui a été importée par les colons européens. Mais contrairement à
l’exemple d’adaptation réussie d’Apis mellifera mellifera, Apis mellifera iberica a été utilisée
pendant des siècles sans réussir à établir des colonies sauvages sous ce climat 2.

Au contraire, lorsque quelques reines de l'espèce Apis mellifera scutellata, véritables

abeilles tropicales originaire d'Afrique de l'Est ont été introduites au Brésil en 1956, il n’a
fallu que quelques années pour que ces abeilles s’étendent au-delà de la forêt amazonienne et
colonisent le continent américain ; les abeilles, dites « africanisées », se métissant et évinçant
les abeilles d’origine européenne 22.

Ceci démontre clairement que l’abeille noire européenne, de même que sa cousine
ibérique (les deux représentantes de la lignée M), est une abeille de la zone tempérée fraîche,
incapable de s’adapter au climat tropical.

2)Océanie
Comme en Amérique du Nord s’établirent rapidement en Australie et en Nouvelle-
Zélande des colonies sauvages d’Apis mellifera mellifera, qui gardent encore aujourd’hui
les caractéristiques de l’abeille noire européenne et ceci malgré l’importation ultérieure
massive d’abeilles Italiennes 2.

Ceci a été observé en Tasmanie où Apis mellifera mellifera fut introduite en 1835
d’Angleterre. Tant les abeilles de l’immense population sauvage des forêts d’eucalyptus
(Eucalytus) que les colonies d’abeilles noires contrôlées dans la région centrale de Tarraleah
ont gardé, pour la plupart des caractères, les valeurs biométriques typiques de l’abeille
anglaise (Voir 2. Abeille noire : l'identifier) 2.

L’introduction de l’abeille européenne n’est pas sans conséquence pour l’écosystème

local. GROSS et MACKAY (1998) ont étudié la pollinisation de Melastoma affine, plante
utilisée par de nombreux animaux et dont le mécanisme de reproduction est représentatif de
celui de nombreuses plantes de la forêt tropicale australienne. Apis mellifera se révèle être un
moins bon pollinisateur de Melastoma affine. Les plantes dont Apis mellifera a été le dernier
visiteur font significativement moins de graines. Ces auteurs concluent que l’introduction de
l’abeille européenne menace l’écosystème de cette forêt humide et déconseille sa présence
aux abords des zones de sauvegarde 2.

3)Russie
Bien que la migration post-glaciaire d’Apis mellifera mellifera n'ait pas progressé au-
delà des Montagnes de l'Oural, l'apiculture utilisant l'abeille noire a été pratiquée en Sibérie
depuis la première partie du XIXe 2.

- 16 -
 En Russie Orientale et en Sibérie Centrale, il faut une abeille robuste avec un
développement jusque tard dans la saison pour affronter les hivers rudes et les printemps
tardifs, les abeilles Carnioliennes (Apis mellifera carnica) et Italiennes (Apis mellifera
ligustica) ne peuvent être utilisées. On utilise l’abeille noire, Apis mellifera mellifera, à part
dans la province la plus orientale où est utilisée, l'abeille ukrainienne, Apis mellifera
macedonica, importée vers la fin du XIXe siècle 2.

Malgré les hivers sévères, l'apiculture dans ces régions reste possible à condition que
les rivières soient gelées pendant moins de six mois l'année 2. Les capacités d'adaptation
d’Apis mellifera mellifera face à une grande variété d'environnements a permis de remonter
les limites nord en Europe des possibilités d’une apiculture économique permanente
d’environ 7° (800 km) 2.

La faculté à envahir et à établir des populations permanentes dans un secteur non

encore colonisé par l’espèce est un indicateur d’une disposition génétique particulière, critère
auquel répond très bien Apis mellifera mellifera.

Vers 1860 toutes les zones tempérées fraîches des deux hémisphères ont été
exclusivement colonisées par une seule sous-espèce, l’abeille noire et jusqu’en 1850, Apis
mellifera mellifera était la seule sous-espèce d’abeille présente en Europe du Nord entre
l'océan Atlantique et l'Oural (Voir 2.2) 22.

4)Allemagne
Le cas de l'Allemagne est à opposer aux cas précédents, tout y a été mis en oeuvre
pour remplacer Apis mellifera mellifera initialement présente 2.

L’importation en Allemagne des premières reines Italiennes (Apis mellifera ligustica)

débuta en 1852, suivies par celle d'autres variétés (Apis mellifera carnica et caucasica), par
le célèbre apiculteur polonais Dr J. DZIERZON, à qui l'on doit la première ruche moderne à
cadres mobiles, ainsi que la découverte de la parthénogenèse 2.

Ces sous-espèces semblaient en effet supérieures à Apis mellifera mellifera, par leur
production de miel comme par leur comportement plus doux qui facilitait le travail avec les
nouvelles ruches à cadres. Les croisements de ces abeilles avec l’abeille locale donnèrent aux
premières générations de bons effets d’hétérosis (jusqu’à 60 %), ce qui encouragea
l’importation de nouvelles reines 2.

Mais cette importation massive d’abeilles étrangères entraîna le métissage de la

population apiaire autochtone allemande par Apis mellifera ligustica et Apis mellifera carnica,
aboutissant finalement à des colonies agressives et improductives 2.

- 17 -
 Après la seconde guerre mondiale, l’association apicole Deutscher Imkerbund,
soutenue par le gouvernement (provincial et fédéral), ainsi que la majorité des apiculteurs,
décida de convertir la population apiaire en Carniolienne (Apis mellifera carnica), variété la
plus apte à leurs yeux à une bonne gestion de leurs ruchers. On importa donc des souches
sélectionnées et contrôla l’élevage apicole en demandant une licence aux apiculteurs, pour
s’assurer de la conservation de la pureté du cheptel et de la sélection des caractères désirés 2.

Grâce à ce travail de sélection la production de miel en Allemagne de l’Ouest dépassa

rapidement la production de la totalité du territoire allemand d’avant la seconde guerre
mondiale 2.

Une étude de 1991 effectuée par R.F.A. MORITZ a comparé 91 ruchers de Bavière à
des souches commerciales d’Apis mellifera carnica et des échantillons d’Apis mellifera
mellifera datant de 1911, par une analyse discriminante multivariable de la vénation alaire.
L’étude a conclu que, après plus de 40 ans d’élevage et de sélection, malgré les efforts faits
pour remplacer la population autochtone, les abeilles testées étaient une forme hybride entre
Apis mellifera mellifera et Apis mellifera carnica. Les apiculteurs convaincus d’avoir réussi à
élever une lignée pure ont du reconnaître leur impuissance 2.

Même si les paramètres biométriques concordent un jour, les scientifiques

continueront à voir des signes de métissage révélés par des analyses biochimiques pendant
encore une longue période 2.

5)Royaume-Uni
Au début du XXe siècle (premières observations de la « maladie de l'île de Wight » en
1905), un acarien parasite, Acarapis woodi, décima en quelques années la population anglaise
d’Apis mellifera mellifera (qui avait déjà subit les importations de reines Italiennes ayant
débutées en 1859) 22.

Suite à cette catastrophe, les apiculteurs durent reconstituer leur cheptel, et pour ce
faire préférèrent élever des abeilles supposées plus résistantes à Acarapis woodi et choisirent,
pour la plupart, une race créée à l'abbaye Buckfast (Devon), à partir de croisements de
nombreuses variétés, décrites par le Frère ADAM lors de ses voyages 22.

On a vu qu’Apis mellifera mellifera est la variété d’abeille la plus répandue au monde.

Mais partout l’homme introduit d’autres races. Les croisements qui en découlent entraîneront-
ils une homogénéisation génétique allant à terme vers la disparition de toutes ces sous-
espèces ?

- 18 -
 2. Des espèces, sous-espèces et écotypes d'abeilles

aujourd'hui

L'abeille noire est l’archétype même de l’abeille, ce fut la première abeille décrite
scientifiquement par Carl von LINNE qui donna à l’abeille domestique son nom scientifique :
Apis mellifera dans la dixième édition de son ouvrage fondamental « Systema Naturae » en
1758 2.

La dénomination Apis melifica est également rencontrée dans la littérature, ce double

langage résulte de C. von LINNE lui-même qui la nomma ainsi dans sa « Fauna Suecica » en
1761. L'usage d'antériorité veut que l'on utilise plus justement sa première désignation, c'est-
à-dire pour l’abeille noire : Apis mellifera mellifera Linnaeus (1758).

Présentons ici Apis mellifera mellifera parmi les autres abeilles.

2.1. Systématique

Il existe de nombreuses espèces d’abeilles, connues depuis bien longtemps et ayant

fait depuis plus de deux siècles l’objet de multiples études. Ce n’est que récemment qu’a été
établie une classification basée non seulement sur les caractères physiques et la répartition
géographique mais également sur la phylogénie 2.

Les abeilles appartiennent à la classe des Insectes ; ce sont des Arthropodes

Mandibulates. Elles font partie de l’ordre des hyménoptères, qui comprend à ce jour 198 000
espèces réparties en 91 familles. L’ordre des hyménoptères est divisé en deux sous-ordres, les
Symphytes et les Apocrites. La classification est illustrée sur la 2.1 2.

Les Apocrites présentent un étranglement bien marqué entre le thorax et l’abdomen.

Ils sont séparés en deux grands groupes, les Térébrants (parasites d’autres arthropodes ou
agents de galles des végétaux) et les Aculéates, groupe auquel appartiennent les abeilles. 2

C’est dans le groupe des Aculéates que l’on trouve les espèces venimeuses ; les
femelles ont un ovipositeur transformé en aiguillon qu’elles emploient pour paralyser leurs
proies et éventuellement pour se défendre 2.

L’abeille appartient à la superfamille Apoïdea qui regroupe près de 20 000 espèces

réparties dans sept familles : Mélittidés, Mégachilidés, Collétidés, Andrénidés, Halictidés,
Anthophoridés et Apidés supérieurs. Les Apoïdes se nourrissent toutes de nectar et de pollen
et ont par conséquent un rôle souvent primordial dans la pollinisation 22.

- 19 -
Figure 1. Systématique : place des abeilles dans la classification 2222.

Ordre
Hyménoptères

Sous-ordre
Symphytes
Apocrites

Aculéates
Térébrants
(porte-aiguillon)

Sphecoidea Super Famille Vespoidea

Pompiloidea Formioidea
(ex : sphex) Apoidea (Apoïdes) (ex : guêpes,
(ex : pompiles) (ex : fourmis)
frelons)

Famille
Mellitidae Mégachilidae Apidés supérieurs Andrénidae Collétidae Halictidae Anthophoridae
Apidae

Euglossinae Meliponinae
Sous-famille Bombinae
(abeille des orchidées) (abeilles sans dard)
Apinae (bourdons)

Genre Meliponina Trigona

Apis

Apis
Apis Apis Apis
mellifera
cerana dorsata florea
Linaeus

Apis mellifera mellifera

Apis mellifera iberrica

Apis mellifera ligustica

- 20 -
 La famille des Apidés supérieures inclut plusieurs espèces sociales comme les
bourdons (sous-famille Bombinae) et les petites abeilles sans dard des régions tropicales
(Genres Meliponina et Trigona du groupe Meliponinae) 2. La sous-famille des Apinae
comprend un seul genre, le genre Apis, abeilles proprement dites 2.

On reconnaît quatre espèces au sein du genre Apis :

• Apis florea (abeille naine, deux fois plus petite que l’abeille domestique, probablement
espèce la plus proche des abeilles primitives portant un aiguillon) ;
• Apis dorsata (abeille géante) ;
• Apis cerana (=indica) (abeille orientale) ;
• Apis mellifera (abeille occidentale) 2.
Quelques auteurs distinguent deux espèces supplémentaires : Apis laboriosa (abeille
indienne) et Apis andreniformis 2. Mais il est probable que ces abeilles soient respectivement
des sous-espèces géographiques d'Apis dorsata et d'Apis florea, ce qui témoigne de variations
physiques plus importantes que celles observées au sein d'autres espèces 2.

Le concept d’espèce est défini à partir de la notion de « population » : « une

population est un ensemble d’individus, vivant en général sur un même territoire, entre
lesquels n’existe aucune barrière d’isolement reproductif ». L’isolement reproductif peut
avoir diverses origines : géographique mais également morphologique, physiologique,
caryologique, éthologique 2 …

Lorsque qu’un isolement géographique se met en place, chaque sous-population

évolue indépendamment, des petites différences s’accumulant jusqu’à un point de non retour
où la reproduction est devenue impossible. L’isolement géographique est devenu isolement
reproductif qui le restera même si les populations sont alors mélangées 2.

Le croisement d’Apis cerana avec Apis mellifera est impossible même par
insémination artificielle, on a donc bien à faire à deux espèces distinctes. Elles sont
génétiquement incompatibles et présentent de nombreuses différences quant à leurs réactions
face aux maladies, parasites et prédateurs 2.

Apis mellifera a colonisé l’ensemble du globe, exception faite du Sud Est asiatique,
que se partagent Apis cerana, florea et dorsata 2. Bien que certaines sous-espèces d’Apis
dorsata soient exploitées pour la production de miel 2 ; seules Apis cerana et Apis mellifera «
l’abeille à miel » sont utilisées dans des ruches modernes à cades mobiles. Les colonies
d’Apis cerana sont numériquement moins importantes et présentant des rendements de miel
plus faibles, cette espèce a donc rapidement été supplantée par Apis mellifera qui a partout été
massivement importée.

Si le nombre d’espèces est restreint, il existe en revanche un très grand nombre de

sous-espèces.

- 21 -
 2.2. Sous-espèces géographiques d’Apis mellifera

Des colonies d’abeilles appartenant à la même espèce mais occupant des habitats
différents ont développé des caractéristiques propres au milieu, on observe ainsi des souches
distinctes d’abeilles appartenant à une même espèce. On parle de sous-espèces
géographiques, de variétés ou plus couramment de races, même si ce dernier terme est
zootechniquement impropre (une race est le résultat d’une sélection par l’homme, ce qui est
uniquement le cas de l’abeille Buckfast).

A l’inverse il faut signaler le phénomène de convergence ; des colonies appartenant à

des espèces différentes mais occupant des conditions géographiques et climatiques semblables
peuvent développer des caractères similaires.

L’abeille Occidentale Apis mellifera occupe une aire géographique très vaste (Afrique,
Europe, Moyen-Orient, Amérique et Océanie). Face à la grande diversité de climats et
d’habitats, la sélection naturelle a abouti à plusieurs sous-espèces adaptées à chaque milieu
(dont Apis mellifera mellifera).

Jusqu’à présent 26 sous-espèces de l’espèce Apis mellifera ont été décrites sur la base
de caractères morphologiques, génétiques, écologiques et comportementaux. Ces sous-
espèces sont adaptées à une grande variété d'environnements : du climat continental froid de
l'Europe de l'Est, à la chaleur de la région méditerranéenne et d’Afrique, en passant par le
climat humide tempéré du littoral Atlantique. Ce qui témoigne d’une importante variabilité
morphologique et génétique 2.

On distingue 4 lignées évolutives principales (géographiquement, morphologi-

quement et historiquement comme étudié dans le paragraphe : 1. Des origines de l'abeille à
Apis mellifera mellifera), chacune rassemblant plusieurs sous-espèces. Deux sous-espèces
appartenant à une même lignée sont génétiquement plus proches que deux sous-espèces
appartenant à des lignées différentes :

- la lignée M (Europe : de l’Espagne à la Scandinavie) à laquelle appartient Apis mellifera

mellifera ;

- la lignée C (centre de l’Europe au nord de la Méditerranée, des Balkans à la vallée du

Danube, limitée septentrionalement par les Alpes et les Carpates) ;

- la lignée O (Est de l’Europe, entre mer Noire et mer Caspienne) ;

- la lignée A (en Afrique) 2.

La vingtaine de sous-espèces appartenant à l’espèce Apis mellifera sont toutes

interfécondes mais leur croisement aboutit à l’apparition de caractères d’hybridation. 2 On
parle couramment de phénomène d'hybridation, cependant ce terme est inadapté. En effet,
l'hybridation est le résultat du croisement de deux individus d'espèces différentes ; dans le cas

- 22 -
de l'abeille les croisements décrits sont ceux entre sous-espèces différentes. Il est par
conséquent plus juste de parler de métissage. Comme vu dans le paragraphe : 1.5.
Intervention de l’homme sur l’aire d’occupation d’Apis mellifera mellifera, des colonies
métisses ont été massivement créées sous l'action de l'homme, intentionnellement ou non.

Les croisements naturels entre sous-espèces ont toujours existé car l'isolement
reproductif n'est pas complet. Les différentes sous-espèces sont toutes interfécondes et les
limites entre les zones d'occupation de colonies de sous-espèces différentes aboutissent à
l'échange de matériel génétique. Les différences sont maintenues par l’influence du milieu
(facteurs adaptatifs) 2.

Par exemple, les deux sous-espèces Apis mellifera iberica et Apis mellifera ligustica
ont été limitées dans leur expansion par les montagnes au nord de leur zone. Les chaînes de
montagnes constituant des barrières efficaces pour les abeilles, cela explique comment trois
sous-espèces différentes ont pu se développer sur une courte distance le long de la côte nord
de la Méditerranée occidentale : Apis mellifera iberica en Espagne, Apis mellifera mellifera
en France et Apis mellifera ligustica en Italie 2.

Présentons maintenant les principales sous-espèces d’Apis mellifera présentes sur le

continent Européen, leurs aires de distribution figurant sur la 2.2.

Figure 2. Carte de la distribution des principales Sous-Espèces en Europe 22.

- 23 -
 60° Mellifera

Mellifera
Mellifera

Mellifera

Caucasica
Mellifera
(Iberica) Carnica

Ligustica

Sicula
Scutellata

Cypria Syriaca

Ligne continue : limite nord actuelle de l’apiculture.

Pointillés : massifs montagneux.

Points : zone de transition entre Apis mellifera mellifera, carnica et caucasica.

1)Apis mellifera mellifera

Apis mellifera mellifera (LINNE, 1758), appartient à la lignée M qui, comme l'ont
montré de récentes études de l'ADN mitochondrial des abeilles du Nord de l'Espagne, ne
comporte comme autre variété qu’Apis mellifera iberica (ou iberiensis) présente seulement en
Espagne et au Portugal, séparée d’Apis mellifera mellifera par les Pyrénées 2. L. GARNERY
et al. ont montré par l’étude de microsatellites que les populations de la lignée M présentent
une variabilité génétique inférieure à celle de la plupart des autres sous-espèces étudiées, ce
qui rend particulièrement crucial sa conservation 22.

Apis mellifera mellifera, « l’abeille noire », est présente en Europe depuis près d’un
million d’années ; comme l’abeille ibérique elle s’est développée après les glaciations du
pléistocène à partir du groupe des colonies du groupe Intermissa remontant du continent

- 24 -
Africain se croisant avec les colonies isolées survivantes. Elle occupait toute la partie
septentrionale de l'Europe depuis la façade Atlantique jusqu'à la partie européenne de la
Russie 222.

Apis mellifera mellifera est l’abeille originellement implantée en France. De par ses
frontières la France est entourée de manière naturelle par plusieurs sous-espèces d’abeilles qui
peuvent donc échanger des gènes avec l’abeille noire dans les régions limitrophes. Outre Apis
mellifera iberica en Espagne on trouve Apis mellifera ligustica en Italie et maintenant Apis
mellifera carnica en Allemagne 2.

2)Apis mellifera ligustica

L’abeille jaune italienne, Apis mellifera ligustica (SPINOLA, 1806), appartenant à la
lignée C, occupe la majeure partie de l’Italie.

C’est l’abeille la plus utilisée de part le monde, préférée pour sa douceur et sa

capacité à élever du couvain jusqu’à tard dans la saison tant qu’elle dispose de nourriture.
L’inconvénient de cette variété très active est que lorsque la miellée est insuffisante ou
interrompue par le mauvais temps, l’apiculteur doit impérativement nourrir les colonies.

Il est intéressant de préciser que ce que les apiculteurs appellent « race pure » Italienne
est en fait une hybride sur le plan génétique entre deux lignées évolutives. L'étude de l'ADN
mitochondrial de cette sous-espèce a en effet montré que le Nord et le Sud de l'Italie étaient
occupés par des lignées différentes 2.

3)Apis mellifera carnica

L’abeille Carniolienne, Apis mellifera carnica (POLLMANN, 1879), appartenant à la
lignée C, vit principalement dans les Alpes orientales, les Carpates et les Balkans. Elle est
également appelée abeille Carniolienne, car les premières reines importées provenaient de
Carniole, en Autriche.

Réputée pour sa douceur mais aussi une forte tendance à l’essaimage, elle hiverne
facilement sous des conditions climatiques très dures avec peu de réserves. Depuis quelques
décennies elle a connu une expansion rapide en Autriche et en Allemagne où les apiculteurs
essaient de remplacer Apis mellifera mellifera 2.

4)Apis mellifera caucasica

L’abeille caucasienne, Apis mellifera caucasica (POLLMANN, 1889), originaire des
régions montagneuses du Caucase, appartient à la lignée O. Sa forte pilosité lui donne une
coloration grise ; sa longue trompe, qui atteint et dépasse souvent les 7mm, en fait la
meilleure butineuse des fleurs à corolle profonde. Elle a l’inconvénient de construire des
rayons irréguliers et de récolter beaucoup de propolis 2.

- 25 -
 5)Abeille Buckfast
Cette souche synthétique a été créée au XXe siècle par l’équipe du père ADAM.
L'abeille Buckfast résulte de croisements entre plusieurs sous-espèces avec une forte
prédominance de sous-espèces appartenant à la lignée C. Contrairement à toutes les autres, ce
n'est pas une sous-espèce géographique mais elle se comporte comme une « race pure ». Le
processus de croisements a stabilisé la souche et aujourd'hui le croisement entre deux colonies
Buckfast donne une colonie Buckfast sans caractère de métissage 2.

On peut également citer Apis mellifera sicula en Sicile, Apis mellifera cypria sur l’île
de Chypre, Apis mellifera fasciata en Egypte et Syrie, Apis mellifera unicolor à Madagascar,
Apis mellifera scutellata (Apis mellifera unicolor var intermissa) très répandue sur le
continent africain, Apis mellifera unicolor capensis ou abeilles du Cap. La nomenclature
évolue avec l’étude du génome apiaire, des souches se révèlent plus proches ou plus éloignées
que ce que l’étude morphologique avait laissé croire 2.

2.3. Caractéristiques d’Apis mellifera mellifera

Apis mellifera mellifera est une abeille de grande taille comparée aux autres sous-
espèces européennes, son abdomen est particulièrement large et volumineux. La couleur de
ses segments abdominaux est très sombre, brun noir à noir avec absence de bandes jaunes, ce
qui lui a valu sa dénomination d'abeille noire. C'est une abeille velue à la trompe
particulièrement courte, bien que ce dernier caractère soit variable 2.

L’identification morphologique des différentes sous-espèces d’abeilles sera détaillée

dans le III. Décrivons ici les caractéristiques comportementales propres à cette sous-espèce.

2.3.1.Butinage
L’abeille noire est douée d’une grande puissance de travail, inégalée pour ce qui est de
la récolte de la bruyère (Erica versicolor et Calluna vulgaris). Le frère ADAM lui associe
également un bon sens du repérage et une puissance de vol remarquable. Elle possède une
grande ardeur à butiner 2.

Sa taille lui permet de grosses récoltes de pollen et de nectar. Sa forte pilosité lui offre
une bonne protection contre le froid ; elle est capable de commencer tôt le matin, ce qui est
notamment intéressant pour la recherche d'eau, car elle peut profiter de la rosée 2.

Bien que la longévité dépende également de l'apport de nourriture durant la période de

développement, Apis mellifera mellifera est reconnue pour sa longévité. Cette dernière tient
une place importante dans les capacités de butinage, une durée de vie accrue, seulement de
quelques jours, entraînant un nombre plus élevé d'abeilles. Cette situation rend possible un
rendement relativement plus élevé sans que la ruche n’ait à entretenir davantage de couvain.

- 26 -
 L'abeille noire est réputée pour être économe, son couvain traditionnellement entouré
d’une large bande de provisions, pollen et miel. On ne retrouve que rarement des rayons
remplis uniquement de couvain (« ruches à viande », colonies remplies d'abeilles mais qui ne
produisent aucun miel) 2.

L’abeille noire rassemble plusieurs caractéristiques qui lui permettent de jouir d’un
maximum de butineuses pour tirer profit d’une production ponctuelle de nectar pendant une
période au temps incertain :

- une production de couvain modérée ;

- une diminution rapide du couvain lors de mauvais temps (limite la consommation des
réserves) ;

- des réserves importantes ;

- une longue durée de vie 2.

Malgré ces caractéristiques permettant des récoltes tout à fait honorables, Apis
mellifera mellifera arrive rarement en meilleure position lorsqu'on la compare à d'autres sous-
espèces. Cependant si l'on considère la production moyenne de miel sur l'ensemble des
colonies d'une exploitation et sur plusieurs années, l'abeille noire est souvent plus régulière, et
demande moins de temps et des coûts de production plus faibles (moins de nourrissement).
Les résultats économiques nets des exploitations performantes travaillant en abeille noire sont
finalement très proches de ceux d’exploitations peuplées d'autres variétés 2.

Si l'abeille noire n'est pas adaptée à des miellées précoces, elle a aussi ses spécialités
(miellat de sapin (Abies pectinata), trèfle blanc (Trifolium repens), bruyère callune (Calluna
vulgaris)) 2.

Quant à la propolis récoltée, Apis mellifera mellifera est au deuxième rang derrière la
caucasienne mais toutes les colonies ne sont pas équivalentes dans ce domaine. A part les
apiculteurs qui récoltent ce produit, ce caractère n’est pas recherché car la propolis en grande
quantité gêne les manipulations 2.

2.3.2.Tempérament et tenue de cadre

Apis mellifera mellifera est réputée pour son agressivité, caractéristique commune à
toutes les variétés provenant de la variété Intermissa, non seulement lors des manipulations
mais également une agressivité spontanée dans l’entourage de la ruche 2.

- 27 -
 La réputation d’agressivité de l’abeille noire provient essentiellement de la présence
de métisses dans la plus grande partie de son aire de distribution. L’agressivité augmentant
fortement chez les métisses, ce caractère peut servir de mesure du métissage («
L’incompatibilité de tempérament » de COOPER, d’après F. RUTTNER et al.) 2.

La tendance à piquer est très variable : le comportement défensif des colonies non
métissées varie depuis la colonie tout à fait docile jusqu’à la colonie attaquant avant même
d’être dérangée 2.

Le caractère de l’abeille noire peut facilement être amélioré ; la sélection de colonies

douces se réalise avec succès. Mais il ne faut pas oublier que l'agressivité est un moyen
naturel de défense. 2

La tenue de cadre de l'abeille noire est considérée comme médiocre, les abeilles
ayant plutôt tendance à se regrouper en bas des cadres lors de la visite des colonies, surtout si
l'enfumage est copieux. E. MILNER et J. DEWS décrivent le comportement de l’abeille noire
sur le cadre comme nerveux sur toute la zone de distribution. Les abeilles ne restent jamais
tranquillement sur le couvain comme le font d’habitude les Italiennes et les Carnioliennes.
Certaines lignées sont extrêmement irritées par la moindre fumée et on les a vues se précipiter
sur du miel operculé qu’elles rongent, plutôt que de se servir aux cellules ouvertes 22.

Les apiculteurs recherchent des abeilles qui ne s'agitent pas quand on ouvre la ruche,
comportement qui fait perdre beaucoup de temps. Certaines lignées, plus douces, se montrent
beaucoup plus calmes sur les cadres, moins enclines à courir en tous sens si on les manipule
sans ou avec peu de fumée 22.

2.3.3.Essaimage et supercédure
L'essaimage est le moyen naturel de reproduction d'une colonie, l'ancienne reine
partant avec la moitié des habitants de la ruche, l'autre moitié élevant une nouvelle reine. Mais
ce comportement empêche un rendement maximal par ruche car des colonies essaimeuses
représentent un travail supplémentaire pour l’apiculteur et/ou une récolte moindre 2.

En dehors des mesures techniques de prévention contre l'essaimage, il existe des

souches plus lentes à essaimer que d'autres. La tendance à l’essaimage de l’abeille noire varie
considérablement en fonction de la région (plus faible dans le nord de l’Angleterre, plus
élevée dans le sud de la zone Mellifera). Son démarrage printanier est assez lent, ce qui
l'empêche de faire de fortes récoltes sur les miellées précoces comme le colza (exception faite
de l'écotype Corse), l'abeille noire n'a pas à être considérée comme particulièrement
essaimeuse 2.

La tendance à l’essaimage est un phénomène très complexe, elle montre une

variabilité élevée dans toutes les sous-espèces et selon les années, elle est aussi fortement
influencée par des facteurs externes 2.

- 28 -
 Dans les lignées d’abeilles noires où l’incidence de l’essaimage est limitée, le
remplacement de la reine a souvent lieu par supercédure, c'est à dire sans essaimage (le
marquage de la reine est indispensable pour surveiller ce phénomène) 2.

Quand l’apiculteur n’intervient pas, la supercédure a lieu pendant la troisième ou la

quatrième année de la reine ou même plus tard. Le remplacement d’une vieille reine de cette
façon diffère considérablement du remplacement en période d’essaimage : il n’y a pas d’arrêt
de la ponte de l’ancienne reine, une ou deux cellules royales sont élevées au centre du rayon.
Il n’y a aucune hostilité entre les deux reines, la jeune reine éclot, réalise son vol de
fécondation et se met à pondre. Si deux cellules arrivent à maturité en même temps, elles
éclosent toutes deux et les reines se tolèrent, ou la première éclose ne cherche pas à détruire
les autres cellules. Les reines peuvent ainsi cohabiter pendant des mois, et on connaît de
nombreux exemples d’hivernage avec deux reines 2.

Comme l’explique J. BOYER, on trouve deux orthographes : supercédure (CRANE,

1979, Dictionnary of beekeeping terms, vol. 8, Ed. Apimondia) et supersédure (LOUVEAUX,
1985, Les abeilles et leur élevage), qui étymologiquement et en l'absence d'une décision
académique sont valables. On peut également trouver le terme d'anecballie 2.

2.3.4.Fécondité et rythme du couvain

Plus la ruche est peuplée (populeuse), plus grande est la probabilité d'une très bonne
récolte, ce qui fait de la fécondité un caractère recherché par les apiculteurs. Une reine
prolifique doit pondre en moyenne 1 500 à 2 000 œufs/24 heures, la prolificité est calculée en
mesurant la surface occupée par le couvain à une époque donnée 2.

Le rythme du couvain est lié à chaque écotype (voir le paragraphe 2.4.2.2) Rythme de
couvain) et ce comportement stéréotypé n'est pas facilement influencé par les sollicitations de
l'apiculteur. Malgré la variabilité selon l'écotype considéré, le cycle saisonnier d'Apis
mellifera mellifera se caractérise par un démarrage plutôt tardif, un développement lent au
printemps (elle ne gaspille jamais de réserves pour nourrir du couvain), pouvant ensuite
devenir très rapide si les conditions météorologiques sont favorables, avec un pic estival
donnant des fortes populations assez tard en été, un arrêt de ponte assez précoce et un
hivernage en colonies populeuses. A tout moment, le rythme de couvain est inférieur en
comparaison avec d’autres variétés comme les Italiennes, les Carnioliennes et les Buckfast
2.

L’arrêt de la ponte en automne est hâtif si on le compare à celui des Italiennes. Cet
arrêt précoce peut être néfaste à un bon hivernage. Si les conditions météorologiques sont
mauvaises, la population diminue et la colonie se retrouve trop faible pour résister à l'hiver.
Les miellées tardives (lierre par exemple) sont susceptibles de provoquer une relance de
ponte, permettant un hivernage avec une bonne population de jeunes abeilles 2.

- 29 -
 L'abeille noire suit parfaitement le rythme des saisons ; la reine dispose d'une longue
saison de ponte, modulée en fonction des floraisons disponibles ; elle est ainsi capable de
ralentir sa ponte en cas de raréfaction de la nourriture, et de repartir de plus belle quand celle-
ci se fait plus abondante 2.

2.3.5.Activité de nettoyage et sensibilité aux

maladies
Les plateaux des ruches, d’habitude parfaitement propres chez la Carnica ou la
Ligustica, sont souvent, dans les ruches d’abeilles noires, couverts de particules de cire et
autres déchets 2.

Ce défaut de nettoyage la prédispose à la fausse teigne et aux maladies du couvain. Ce

risque est aggravée par une sensibilité héréditaire aux maladies du couvain (loques
européenne et américaine, couvain sacciforme, couvain calcifié), commune à toutes les
variétés du groupe Intermissa 2.

Apis mellifera mellifera est également sensible à l’acariose (Acarapis woodi) ; comme
l'ont montré les colonies anglaises décimées en quelques années par l’acarien des trachées 2.

La sensibilité d'Apis mellifera mellifera à Varroa destructor sera détaillée dans le

paragraphe 3.1.3.1) Varroa destructor au chapitre III).

Mais ces caractères sont également variables, certaines lignées étant de bonnes
nettoyeuses 2.

- 30 -
 2.3.6.Hivernage
Tous les auteurs sont d’accord sur les excellentes capacités d’hivernage de l’abeille
noire, même dans des conditions climatiques extrêmes. Si la taille de la colonie est modérée
tout au long de la saison, la grappe est petite et très compacte l’hiver. En corollaire à leur
couvain limité, on observe chez ces abeilles une grande longévité et une parcimonie dans la
consommation des provisions. Ces colonies ont donc des chances de survie élevées avec un
minimum d’aide ; des colonies que l’apiculteur n’a pas besoin de nourrir pendant l’hiver
nécessitent un travail et un coût moindre 2.

F. RUTTNER attribue cette survie aux hivers sévères à plusieurs caractéristiques : 2

- un corps de grande dimension par rapport aux autres espèces, d’où une production
individuelle de chaleur supérieure et une perte moindre (rapport volume/surface plus
important) ;

- une pilosité importante, les longs poils sur l’abdomen s’intriquant lorsque les abeilles se
mettent en grappe (quand la température est inférieure à 2°C) la tête à l’intérieur, formant
une couche isolante comme la fourrure d’un mammifère ;

- une thermorégulation efficace du couvain ;

- moins de nourriture consommée pendant l’hiver grâce à la meilleure thermorégulation et à

une quantité plus faible de couvain ;

- des « abeilles d’hiver » physiologiquement différentes des abeilles d’été :

- les abeilles élevées en fin d’été reçoivent une quantité supérieure de bioptérine
(sécrétée par les glandes nourricières), ce qui entraîne l’accumulation de protéines et
de graisse dans les couches sous dermiques de l’abdomen et permet à ces abeilles
d’être actives au printemps (contrairement aux Italiennes qui doivent élever du
couvain pendant l’hiver) 2 ;

- la production de catalase par les glandes rectales est augmentée en automne, ce qui
permet l’accumulation d’une quantité supérieure de fèces pendant l’hiver et diminue le
risque de dysenterie lorsque le temps rend impossible un vol de propreté ;

- une meilleure résistance à la Nosémose.

Contrairement aux variétés originaires de pays plus ensoleillés, les colonies d'Apis
mellifera mellifera ne sortent pas lorsque la température est basse. En Angleterre, F.
RUTTNER (1988) a observé chez des colonies Italiennes et métisses, que de nombreuses
abeilles quittaient la ruche pendant les journées enneigées lumineuses malgré des
températures proches ou inférieures à 0°C et tombaient engourdies par le froid 2.

- 31 -
 Cette qualité d'hivernage peut expliquer que les populations d’abeilles indigènes de
l’Angleterre du Nord et d’Ecosse sont restées essentiellement noires en dépit d’importations
répétées de l’étranger. En effet, l’abeille Italienne se développe bien durant l’été, en
particulier dans le Sud de l’Angleterre, mais subit de lourdes pertes durant les hivers 22.

Avant de comparer l'abeille noire aux autres variétés d'abeilles, il faut garder à l’esprit
que la sélection rationnelle et le développement de l'abeille noire ont été négligés. Elle n’a
jamais fait l’objet d’une sélection continue par les apiculteurs, à la différence d’autres variétés
utilisées en apiculture moderne comme les Italiennes, les Carnioliennes ou les Buckfast 2.

Le 2.3.6 montre que malgré des défauts, qui peuvent pour la plupart facilement être
éliminés par la sélection (à part l’usage important de propolis), Apis mellifera mellifera
présente de nombreuses qualités économiquement intéressantes avec l'avantage de la
« rusticité » liée à l'adaptation de cette abeille à son climat.

Tableau 1. Tableau récapitulatif des avantages et inconvénients de l'abeille noire 2.

Qualités Défauts
Hivernage Tenue de cadre
Longévité Tempérament (surtout en fin d’été)
Puissance de vol Activité de nettoyage déficiente
Excellente butineuse Récolte de propolis
Régularité des rayons
Rythme de couvain adapté à la flore locale

2.4. Ecotypes d’Apis mellifera mellifera

On appelle écotype une population d’abeilles d’une sous-espèce donnée qui a évolué
différemment dans une région précise 2.

Cette différenciation doit être génétiquement déterminée pour pouvoir parler

d’écotype. Lorsqu’on déplace des colonies d’un écotype donné dans une autre région, elles
conservent leurs particularités 2.

Lorsque les adaptations ne sont pas génétiquement déterminées, les colonies sont
capables de s’accommoder à un nouvel environnement lorsqu’elles sont déplacées. Les
différenciations initialement observées correspondaient à une simple plasticité sans support
héritable, on ne doit alors pas parler d’écotype 2.

- 32 -
 2.4.1.Ecotypes en Europe
L'adaptation d'Apis mellifera mellifera à une grande variété d'environnements a abouti
à la différenciation de l'abeille noire en plusieurs types locaux ; on reconnaît par exemple :

• Apis mellifera mellifera mellifera Linnaeus (1758), abeille d'Europe centrale, occupant la
France, la Belgique, l'Allemagne (sauf la ligne côtière de la mer du nord), la Suisse,
l'Autriche (ou elle est appelée braunella) et la Pologne ;
• Apis mellifera mellifera lechceni (BUTTEL-REEPEN, 1906), l'abeille des bruyères, située
en Irlande, au Royaume-Uni, au Pays-Bas, en Oldenburg et en Basse Saxe en Allemagne
et en Scandinavie (où elle est appelée « abeille nordique ») ;
• Apis mellifera mellifera silvarum (ALPATOV, 1935), l'abeille des forêts, située à l'Est de
la Pologne, jusqu'à l'Oural ;
• Apis mellifera mellifera acervorum (SKORIKOW, 1929), l'abeille de la steppe que l'on
retrouve en Ukraine 2.

2.4.2.Ecotypes en France
Depuis 10 000 ans qu’elle occupe la France, l'abeille noire s'est adaptée aux conditions
écologiques et climatiques particulières caractéristiques de certaines régions. A l’intérieur du
territoire français, on distingue plusieurs écotypes qui diffèrent par plusieurs caractéristiques
2.

1)Activité de butinage 2
En travaillant sur la permutation de colonies d'Apis mellifera mellifera originaires de
milieux différents, J. LOUVEAUX (1965) a mis en évidence l'existence d'écotypes français
dans les années 1960 (d’après M. BUDZINSKA).

Après leur déplacement, les colonies conservent des traits de comportement adapté au
milieu antérieur. Les résultats de cette étude en comparant le temps en semaines, nécessaire à
la récolte de 50 % et 90 % de la récolte totale de pollen, sont exposés dans le 2. Les colonies
d'Apis mellifera mellifera de Belgique par exemple réalisent leur récolte sur une période deux
fois plus brève que les colonies des Landes françaises.

2)Rythme de couvain 22
De même du point de vue morphologique, la variation entre les populations locales
reste très faible, seule l'analyse statistique arrive à mettre en évidence de légères différences.

L'étude du rythme de couvain (2) permet de distinguer 5 écotypes d'Apis mellifera

mellifera. Le profil d’élevage du couvain varie nettement, par exemple :

• dans les Landes (type b sur la Figure 3), où la miellée principale est celle de bruyère, on
observe un pic de couvain au mois d’Août permettant une récolte de nectar intense en fin
d’été, début d’automne ;

- 33 -
• les lignées de la région parisienne (type a sur la Figure 3), qui disposent d’une miellée de
printemps, ont un rythme de couvain de type « central européen », comportant un pic
printanier (développement précoce du couvain), une récolte estivale de nectar et un déclin
dès le 15 juillet ;
Tableau 2. Temps en semaines, nécessaire à la récolte de 50 % et 90 % de la récolte totale
de pollen 2.

Lieu 50 % 90 %
Belgique (Sambre-Meuse) 8 15
Région parisienne 9 18
Bretagne 13 22
Provence 11 25
Landes de Gascogne 18 26

Figure 3. Profils de différents rythmes de couvain 2.

Abscisses : premier jour des mois impairs

- 34 -
Ordonnées : surface occupée par le couvain

a : type « été hâtif » : un pic fin juin

b : type « abeille de bruyères » : le pic est en août

c : type « subméditerranéen » : un long pic de mai à septembre

d : type « méditerranéen » : deux pics séparés par un trou de couvain

e : type « côte atlantique » : départ tardif, lente progression, petit pic et arrêt hâtif

• dans la zone méditerranéenne (type d sur la Figure 3), la courbe du couvain a un profil
nettement bimodal, avec une réduction marquée au cours de l’été chaud et sec et un
second pic en automne. Les abeilles de Corse par exemple font peu ou pas de couvain
pendant la période chaude en été mais présentent un second pic de développement du
couvain en automne.

En fait, on trouve en France tous les profils de couvain possibles, en rapport avec les
conditions climatiques locales 2. L’étude de ce caractère illustre la variabilité biologique entre
les différents écotypes d'abeille noire.

3)Différences morphologiques 2
En 1975, J.M. CORNUET et al. ont confirmé par une étude importante sur le territoire
français qu’Apis mellifera mellifera existait toujours, mais plus encore sous la forme de
plusieurs écotypes géographiques distincts (Provence, Landes, Essonne, Cévennes, Bretagne)
(5). Les différences morphologiques sont légères mais toujours statistiquement significatives.
Avec un indice cubital toujours faible, les écotypes diffèrent par leur pilosité, les colonies
landaises étant peu velues, contrairement aux colonies bretonnes ; les colonies provençales se
distinguent par la longueur de leur trompe et leur coloration très foncée.

4)Différence comportementale 2
De la même façon on observe des différences de comportements : les colonies du
Nord-Ouest de la France prennent rapidement de l’altitude à la sortie de la ruche alors que
celles du Sud de la France restent beaucoup plus près du sol.

Ainsi les apiculteurs qui ont installé des colonies Bretonnes dans le Sud, ont eu la
mauvaise surprise de voir leurs colonies dépérir, toutes les butineuses s’élevant se faisant
emporter par le mistral.

- 35 -
 Utiliser des souches dans des conditions auxlesquelles elles ne sont pas adaptées,
entraîne le plus souvent une dégradation des performances 2.

5)Analyse ADN 2
L’analyse ADN a permis de mettre en évidence de très nombreux haplotypes chez
l’abeille noire. A ce jour, 51 haplotypes ont été trouvés en France dans la lignée M. La
fréquence de ces haplotypes est très variable mais l’un d’entre eux (M4) est très majoritaire en
France et représente environ les 3/4 des haplotypes.

- 36 -
Tableau 3. Moyenne des caractères biométriques des écotypes d'Apis mellifera mellifera
2.

Effectifs Couleur Pilosité Tomentum Trompe Indice Cubital (mm)

Ecotypes
(colonies) (mm) (mm) (mm) (mm)

A B A/B

Provence 88 0,21 0,46 0,74 6,45 0,511 0,287 1,79

Landes 10 0,34 0,40 0,76 6,22 0,517 0,291 1,77

Essonne 9 0,28 0,46 0,73 6,19 0,506 0,297 1,70

Cévennes 16 0,27 0,46 0,74 6,27 0,520 0,276 1,88

Bretagne 11 0,27 0,49 0,76 6,29 0,527 0,299 1,75

- 37 -
 3. Des abeilles et des hommes

L’abeille n’est pas à proprement parler un animal domestique, ni domestiquée. En

effet, elle est identique qu’elle vive dans un rucher exploité par l’homme ou nichée dans un
tronc d’arbre ou un rocher creux. Elle est parfaitement capable de vivre sans le secours de
l’apiculteur 2.

L'homme et l'abeille partagent une longue histoire commune, depuis les chasseurs-
cueilleurs du Néolithique aux ruches à cadres du XXe siècle.

3.1. Cueillette

L’évocation la plus ancienne des rapports entre l’homme et l’abeille est une peinture
rupestre vieille de 8 000 à 10 000 ans, trouvée à la « cueva de la Araña » (grotte de
l’Araignée) découverte en 1921 à Bicorp près de Valence en Espagne. On y voit un homme
suspendu à des lianes, portant un panier pour recueillir sa récolte, la main plongée dans un
tronc d’arbre à la recherche de rayons de miel ; une illustration des colonies d’abeilles noires
du Néolithique ! 2

Aujourd'hui encore, certaines tribus n'élèvent pas les abeilles mais exploitent des
colonies sauvages. Mais le plus souvent, l’homme héberge une colonie et, en contrepartie,
prélève sa part dans les réserves que la ruche a emmagasinées 2.

3.2. D’arbre en ruches

La « domestication » de l’abeille remonte à 6 000 ans environ. L’emploi des produits

de la ruche est rapporté au temps des Pharaons, 3 600 ans avant J.C. en Egypte. Des ruches en
terre, réalisées 3 400 ans avant J.-C., ont été découvertes en Crète, à Phaïstos et Knossos 222.

Des représentations de ruches datant de 2 500 ans avant J.C. ont été retrouvées en
méditerranée occidentale. Dans l’Ancien Empire égyptien, un rucher formé de poteries
superposées et des scènes décrivant l’extraction et la conservation du miel sont le témoignage
d’une apiculture florissante 2400 ans avant J.C. 2.

A l’instar des hiéroglyphes, la récolte du miel est illustrée sur les représentations de la
Mésopotamie antique, comme sur celles de la Chine des premiers siècles de notre ère 2.

L’apiculture tomba en désuétude au Moyen-Age et davantage encore à partir du XVIIe

siècle après l’introduction en Europe de la canne à sucre (Saccharum officinarum) puis de la
betterave (Beta vulgaris). Seuls les moines continuaient à élever des abeilles, la majeure partie
de la population vivant à l’état sauvage et créant de nouvelles colonies par essaimage 2.

- 38 -
 Le milieu du XIXe siècle vit le retour de l’élevage apicole sous l’impulsion de
nombreux chercheurs ; cet engouement se maintenant ensuite, l’apiculture représentant un
revenu d’appoint pour les agriculteurs. Mais après l’expansion observée suite au rationnement
du sucre pendant et après la seconde guerre mondiale, l’apiculture est aujourd’hui surtout
l’affaire de quelques professionnels 2.

De l’antiquité à nos jours et selon l’endroit du globe, la forme des ruches varie
considérablement (troncs évidés, terre cuite, paille, bois…) 2.

3.3. De ruche en ruche

L’apiculture moderne a été révolutionnée par deux inventions : l'utilisation de la

hausse et celle de cadres mobiles interchangeables entre ruches.

La hausse est un réservoir posé sur la ruche, communicant par un trou situé au
sommet de la ruche ; les abeilles peuvent y construire de nouveaux rayons et y entreposer du
miel. Cette invention permit d'éviter la destruction systématique des colonies par étouffement
en ne récoltant que le miel entreposé dans la ou les hausses. Les premières mentions de tels
dispositifs remontent au XIIIe siècle. En1772, J. de GELIEU décrit la première ruche à hausse
fonctionnelle dans sa Nouvelle Méthode pour former les essaims artificiels (d’après B.
CORBARA). La hausse est maintenant un élément en bois posé sur le corps de la ruche 22.

Les Grecs et les Romains utilisaient déjà une ruche à cadres il y a 2 500 ans 22. Le
Français DUBEAUVOYS développa en 1844 une ruche à cadres dont l’utilisation devint
courante, les rayons mobiles permettant de nombreuses manipulations à l’intérieur de la ruche
occupée 2.

L’Américain L.L. LANGTROTH perfectionna le système en 1851 et C. DADANT,

Français émigré en Amérique, proposa également son modèle. En quelques années les Etats-
Unis devinrent le plus grand producteur de miel et de cire du monde 2.

Les performances du cadre mobile furent améliorées par l’Allemand MEHRING qui y
ajouta en 1857 une feuille de cire gaufrée, et par le major Autrichien HRUSHKA qui
développa un extracteur centrifuge 22.

La ruche à cadre (apiculture mobiliste) a peu à peu remplacé la ruche « vulgaire »

(apiculture fixiste). 2

- 39 -
 3.4. Littérature apicole

Les premiers écrits consacrés à la biologie des abeilles et la récolte de ses produits
remontent à l’Antiquité. ARISTOTE (considéré comme le fondateur de la zoologie) est le
premier auteur qui ait laissé une œuvre substantielle sur l’abeille 2.

Les écrits traitant de la pratique apicole se montraient généralement d'une grande

justesse car ils résultaient d’un savoir-faire pratique qui se transmettait de génération en
génération. En revanche, les extraits consacrés à la biologie et à l'anatomie de l’insecte étaient
souvent le fruit de l'imagination de l'auteur 2.

C’est au XVIIe siècle que les bases de la future entomologie sont posées, et ceci grâce
à une invention qui allait révolutionner la science : le microscope 2.

F. CESI et F. STELLUTI publièrent en 1625 un mémoire intitulé Apiarum dans lequel

le premier rédige les textes et le second dessine à l’aide d’un microscope toutes sortes
d’abeilles connues (d’après M. CARDINAUX) 2.

Le Hollandais J. SWAMMERDAM (1637-1680) s’attaqua quant à lui à l’anatomie

interne, il montra en particulier que le soit disant roi est une femelle, les faux bourdons des
mâles et les ouvrières des neutres. Ses études sur l’abeille, réunies dans une Bybel der Natur,
ne seront traduites en latin et publiées que longtemps après sa mort (1737-1738) (d’après M.
CARDINAUX et B. CORBARA) 22.

Après l'étude approfondie de l'anatomie des abeilles, commença celle de leur biologie
au XVIIIe et surtout XIXe siècle. L’apiculture connut alors un développement spectaculaire en
Europe surtout centrale. R.A. FERCHAULT de REAUMUR (1683-1757) a été l’un des
fondateurs de l’entomologie moderne. Le tome V de ses Mémoires est un volumineux traité
consacré à la biologie et à l’éthologie de l’abeille (d’après B. CORBARA et J. LOUVEAUX)
22.

L’organisation sociale qui caractérise les colonies d’abeilles passionne depuis

longtemps les biologistes comme les non biologistes. La majorité des habitants de la ruche
sont des femelles non reproductrices qui élèvent la progéniture de leur mère 2.

On ne peut manquer de citer les travaux de l’Autrichien K. Von FRISCH (1886-1982),

dont les cinquante années de travaux furent couronnées en 1973 par le prix Nobel de
Physiologie et Médecine. Son travail sur le langage des abeilles est mondialement connu 2.

En France, la bibliographie apidologique est pratiquement inexistante pendant le XIXe

siècle et la première moitié du XXe. Aucun travail français consacré à l’abeille après les
travaux de REAUMUR (1683-1757) et ceux de F. HUBER (1750-1831) qui avaient permis
l’étude de la biologie de l’abeille. Il faut consulter les travaux en langues allemande,
anglaise, américaine ou russe car ils ne sont pas traduits en français et inconnus de
l'immense majorité des scientifiques français (d’après J. LOUVEAUX) 2.

- 40 -
 L’abeille est ignorée par les naturalistes et les universitaires jusqu’à ce que les
restrictions alimentaires de la seconde guerre mondiale en attirant l'attention sur le miel
(aliment non rationné) et la cire (devenue introuvable) fassent de l'abeille l'objet d'un
engouement général 2. Plusieurs livres de vulgarisation de l’apiculture parurent à ce moment
22.

La première structure de recherche en apidologie en France fut fondée en 1946 à

Bures-sur-Yvette. La Zoologie agricole fut alors élargie à l'étude de tous les animaux utiles,
insectes ou non, et non plus uniquement aux ravageurs 2.

L’abeille est un sujet d’étude riche. Sa biologie et son comportement ont fait et font
encore l’objet de nombreuses études ; les produits de la ruche et leurs vertus médicinales
n’étant pas en manque.

Ce sont des millions d'années d'évolution et des millénaires d'interactions hommes-

abeilles qui ont abouti à la diversité que l'on peut aujourd'hui observer. L’homme vit aux
côtés d’Apis mellifera mellifera, l’abrite, l’élève, l’étudie, l’emmène sur d’autres continents.

Avec une histoire si riche, qu’en est-il au XXIe siècle ?

- 41 -
Chapitre II : L’abeille noire au

XXIe siècle

- 42 -
 1. Importance de l’abeille

Quelle place tient l’abeille dans la société actuelle ? Voyons ce que cet insecte nous
apporte et les menaces auxquelles l’abeille noire est aujourd'hui confrontée.

1.1. Insecte pollinisateur

Pour dire à quel point l’abeille domestique nous est précieuse, il suffit de rappeler
qu'une majorité de plantes à fleurs sont partiellement ou totalement pollinisées par elle. En
effet, les abeilles constituent un élément clef de l’écosystème par son rôle de pollinisateur 22.

1.1.1.Définitions
La pollinisation est un phénomène qui intervient dans la reproduction sexuée des
Gymnospermes et des Angiospermes. Elle se définit comme le transport des grains de pollen
des anthères (élément mâle) sur le stigmate (élément femelle) des fleurs. La pollinisation peut
être :

- directe, on parle alors d’autopollinisation ou d’autogamie. Elle s’effectue :

- soit au sein d’une même fleur (chez certaines espèces hermaphrodites 11), c’est
l’autogamie sensu stricto ;

- soit entre deux fleurs distinctes mais portées par le même individu (espèces
hermaphrodites ou monoïques12 ), c’est l’autogamie sensu lato.

- croisée, on parle alors d’allopollinisation ou d’allogamie. Elle a lieu entre deux fleurs
portées par deux individus différents. Elle est de fait obligatoire chez les espèces
dioïques13 mais également chez de nombreuses espèces hermaphrodites pour lesquelles
l’autopollinisation est impossible.

L’allopollinisation est ainsi le mode le plus répandu chez les plantes à fleurs ; elle
autorise un brassage génétique important par la mise en commun des génomes de deux
individus différents 2.

Ce transport s’effectue grâce à des facteurs physiques (pesanteur, eau, vent) ou à des
agents biologiques (insectes, oiseaux ou mammifères). On oppose les plantes anémogames
qui n'ont besoin pour se reproduire que du seul recours du vent, aux plantes entomophiles
dépendantes d’insectes pollinisateurs qui assurent le transport du pollen de l’anthère d’une
fleur au stigmate d’une autre, sur la même plante ou sur une autre 2.

11
Plantes hermaphrodites : fleurs comportant à la fois les organes mâles et les organes femelles
12
Plantes monoïques : fleurs mâles et fleurs femelles portées séparément par un même individu
13
Plantes dioïques : les fleurs mâles et les fleurs femelles sont portées par des individus distincts

- 43 -
 1.1.2.Rôle biologique
Pour remplir son jabot de 70 mg de nectar, l’abeille doit parfois visiter plus de mille
fleurs ; en une heure une butineuse visite ainsi 600 à 900 fleurs (et parfois bien plus) 2.

Sur les milliers et les milliers de fleurs qu’elle visite, la butineuse transporte des grains
de pollen, favorisant autopollinisation et allopollinisation. En accroissant ainsi les chances de
fécondation des plantes, l’abeille permet la production des graines et donc la pérennité des
ressources végétales. Par la fécondation croisée l'abeille contribue à l'enrichissement
incessant de son environnement 2.

Les plantes à fleurs représentent 70% du règne végétal, soit environ 240 000
espèces dans le monde 2. Environ 1 000 espèces de plantes ne peuvent se reproduire que
grâce aux abeilles, car elles ne disposent pas d’autre moyen de réaliser la pollinisation, aucun
autre insecte, aucun agent atmosphérique n’étant en mesure de l’assurer 2.

L'abeille domestique n'est bien sûr pas le seul insecte pollinisateur mais c'est le plus
fréquent. En comparant les pourcentages de visite des différents insectes, présentés dans le
1.1.2, on constate le rôle prépondérant de l'abeille domestique, qui constitue les trois quarts
des visiteurs 2.

L’abeille noire est le pollinisateur le plus fréquent mais également un pollinisateur

particulièrement efficace. D’après C. GAUTHIER 2, K. KOPPLER a effectué une étude
comparative sur la récolte de pollen pour différentes variétés d’abeilles (noires, Carnioliennes,
Italiennes et du Cap). Il en ressort que l'abeille noire (Apis mellifera mellifera) récolte la plus
grande quantité de pollen et butine la plus grande diversité de plantes. Les résultats de la
Carniolienne sont assez proches ; l’Italienne et l’abeille du Cap présentant des performances
significativement moindres que celles des deux premières 2.

En contribuant à la survie et à l’évolution de plus de 80 % des espèces de plantes

à fleurs dans le monde, soit plus de 20 000 plantes sauvages en Europe, l’abeille joue un rôle
essentiel pour l’environnement 22.

En élevant des abeilles, en multipliant les ruches, les apiculteurs contribuent à la

pollinisation. Leur travail est récompensé par la vente du miel, le feront-ils encore si le prix
du miel venait à baisser ?

- 44 -
Tableau 4. Fréquence relative des différents insectes visitant les fleurs de différentes
plantes 2.

Abeilles domestiques 76,6%

Bourdons 7,6%

Mouches 3,9%

Fourmis 3,7%

Coléoptères 3,4%

Abeilles sauvages 2,6%

Guêpes 0,5%

Autres insectes 1,7%

1.1.3.Rôle économique
En butinant à la recherche de nectar et de pollen, l’abeille participe activement à la
pollinisation de la flore sauvage (aubépine (Crataegus oxyacantha), églantier (Rosa canina),
sorbier (Sorbus domestica)…) mais également des plantes cultivées, favorisant ainsi leur
reproduction et améliorant les récoltes 22.

Par une très belle journée, le tiers d’une colonie (ce qui peut représenter 15 000 –
20 000 abeilles) peut quitter la ruche pour butiner et produire jusqu’à 6 kg de miel. Pour
chaque kilo de miel, il faut près de 50 000 vols et plus d’un million de fleurs visitées. Ceci en
précisant que durant sa vie de butineuse, chaque ouvrière est spécialisée dans une espèce
florale particulière et ce jusqu’à l’épuisement de la ressource ou l’identification de ressources
plus intéressantes. Ces chiffres illustrent l’importance quantitative et qualitative de la
pollinisation réalisée par l’abeille domestique 2.

L’incidence de la pollinisation par les insectes est difficile à évaluer. Toutefois, en

Europe, 84 % des espèces cultivées sont directement ou indirectement tributaires de l’activité
des insectes pollinisateurs 2.

Plus de 70 % des 124 types de cultures les plus importantes au niveau mondial (à
la base de l’alimentation humaine), dont la quasi-totalité des arbres fruitiers, bénéficient de
l'activité pollinisatrice des abeilles sauvages ou domestiques 2. « Trois quart des cultures
qui nourrissent l'humanité en dépendent », résume B. VAISSIERE, spécialiste des
pollinisateurs à l'INRA (cité par J.C. VIE) 2.

- 45 -
 Certaines de ces cultures, que les abeilles contribuent à féconder, sont présentées dans
le 1.1.3. Cette liste, non exhaustive, est organisée par catégories afin d’illustrer l’étendue de
l’impact économique des pollinisateurs. On y constate l’importance qualitative (pomme,
fraise, melon, oignon) et quantitative (production de graines, arboriculture) de la
pollinisation par l'abeille domestique.

Tableau 5. Principales cultures pollinisées par l'abeille domestique 222.

GRANDES CULTURES (objectif d'augmentation du rendement)

Colza Brassica napus

Féverole Vicia faba

Tournesol Helianthus annuus

CULTURES PORTES GRAINES (objectif de production de semences)

Lupins Lupinus

Augmentation de la production de graines de 60 % dans un champ butiné par des

abeilles par rapport à un champ sans ruche à proximité 2.

Luzerne Medicago sativa

Rendement doublé (certains résultats indiquent une augmentation de la production de

graines moins importante : + 50 à 60 %) 22.

Trèfles Trifolium repens, Trifolium pratense

Rendement doublé (augmentation minimale reconnue : + 33 %) 2.

Sainfoin Hedysarum coronarium

Rendement doublé (100-120 % d’augmentation) 22.

- 46 -
 ARBORICULTURE (objectif d'augmentation de la qualité et du calibrage des fruits)

Abricotier Prunus armeniaca

Amandier Prunus dulcis

En Californie, les abeilles sont indispensables pour polliniser les 285 000 hectares
d’amandiers 2.

Cerisier Prunus mahaleb

Kiwi Actinidia sinensis

Cette liane dioïque ne produit pas de nectar mais un pollen très attractif (un pollen
mâle très poudreux sur les pieds mâles et un pollen stérile sur les pieds femelles) 2.

Un kiwi de 100 g contient 1000 à 1200 graines, ce qui correspond au dépôt de 2 000 à
3 000 grains de pollen sur une fleur femelle, réalisé par les insectes pollinisateurs 2.

Pêcher Prunus persica

Poirier Pyrus communis

M. BIRI 2 rapporte l’expérience de ZANDER, scientifique qui a comparé deux

branches d’un poirier, l’une portant 404 fleurs et l’autre 400 ; la première à l'air libre donna
33 poires, la seconde couverte d'une gaze légère n'en donna aucune. Cette expérience illustre
la nécessité des pollinisateurs pour la culture des arbres fruitiers.

Pommier Malus sylvestris

Quantitativement : le pommier est un arbre hermaphrodite chez lequel l’auto-

pollinisation est impossible. Le stigmate doit être fécondé par du pollen provenant d’un
pommier appartenant à une autre variété, l’intervention de pollinisateurs est indispensable 2.

Qualitativement : la taille de la pomme est liée au nombre de pépins et donc à la

qualité de la fécondation ; dans certaines variétés, la peau est moins rugueuse au toucher
quand le nombre de pépins augmente 2.

Prunier Prunus domestica

En règle général, la proximité de ruches permet d’augmenter la productivité de plus

d’un tiers 2.

- 47 -
 SEMENCES POTAGERES (objectif de production de semences)

Asperge Asparagus officinalis

Carotte Daucus carota

Chou Brassica oleracea

Endive Cichorium intybus convar. foliosum

Oignon Allium cepa

Des chercheurs de l’INRA ont mis récemment au point une méthodologie qui a montré
que la pollinisation par les abeilles contribue pour 70 % de la production de semences chez
l’oignon 2.

Au delà du simple rendement, la qualité germinative des graines issues des fleurs
visitées par les abeilles est supérieure de plus de 10 % à celle des graines produites par les
fleurs pollinisées uniquement par le vent 2.

Ombellifères Carottes, fenouil, persil, céleri, aneth

Ce sont des plantes hermaphrodites mais les éléments mâles sont mûrs avant les
éléments femelles, les insectes sont donc indispensables pour assurer la pollinisation entre des
fleurs à des niveaux de maturité différents 2.

Poireau Allium porrum

Radis Raphanus sativus

- 48 -
 CULTURES MARAICHERES (objectif de rendement)

Aubergine Solanum melongena

Cucurbitacées Cucurbita pepo, Cucurbita maxima

Ce sont des plantes monoïques mais leur floraison ne dure qu’une journée : la
pollinisation ne peut se faire que pendant quelques heures, un grand nombre de pollinisateurs
est donc requis afin de réaliser une fécondation satisfaisante 2.

Cornichon Cucumis sativus

Fraisier Fragaria x ananassa

La non fécondation d’une partie des ovules entraîne une malformation du fruit qui
dévalorise la production 2.

Melon Cucumis melo

Un lien a été établi entre le niveau de pollinisation et la forme, le poids, le taux de

sucres, ainsi que les qualités gustatives du fruit 2.

Pastèque Citrullus lanatus

Poivron et piment Capsicum annuum

Tomate Solanum lycopersicum

Cette contribution à la production agricole a été chiffrée.

• Aux Etats-Unis d’Amérique, pour 90 plantes alimentaires pollinisées par les butineuses, la
contribution des abeilles (pollinisation, fécondation, formation graines, récolte et vente)
au PIB américain a été estimée à 15 milliards de dollars pour l’année 2000 2.
• En France, l’augmentation des productions agricoles attribuée à la pollinisation par les
abeilles a été estimée par TASEI (1996) à 3 milliards de francs en 1982, d’après P.
VANNIER 2.
• La contribution économique de ces insectes à l’agriculture mondiale est estimée à 117
milliards de dollars US 2.
• Un groupe de chercheurs internationaux a conclu que rapporté au tonnage et pour les 115
cultures les plus importantes directement utilisées pour l’alimentation humaine, 35 % de

- 49 -
 la production mondiale de nourriture serait liés aux insectes pollinisateurs. L’impact
de ces pollinisateurs est considérable : au niveau mondial, il représente environ 10 % du
chiffre d’affaires de l’ensemble de l’agriculture 2.

L’apport de la pollinisation par les abeilles aux récoltes est exploité dans certains pays.
Par exemple en ex-URSS, en Grande-Bretagne, en Italie, au Japon et dans les pays
scandinaves, où l’on a observé une augmentation des productions parallèlement à
l'augmentation du nombre de ruches par hectare. On peut opposer à cette situation
d’enrichissement mutuel le cas de la France où ce sont les apiculteurs qui demandent à placer
quelques unes de leurs ruches dans un verger, versant parfois même un « loyer » pour cette
occupation qui sera profitable à l’arboriculteur 2.

L’arboriculture, comme certaines cultures annuelles (colza ou tournesol), sont des

sources sûres de nectar et/ou de pollen pour les colonies. Les cultures suffisamment
nectarifères permettent une récolte intéressante de miel monofloral. Il est réducteur de placer
des ruches dans l’unique but de récolter du miel alors que l’abeille peut être utilisée pour
seconder la population sauvage de pollinisateurs, diversifiée mais numériquement insuffisante
(fragilisée par l'emploi courant d’insecticides à large spectre) pour assurer la pollinisation des
cultures 2.

La pollinisation joue donc un rôle économique capital : la plus-value apportée à

l'agriculture par la pollinisation des abeilles (se traduisant par une nette augmentation des
rendements) représente de 15 à 20 fois la valeur des produits de la ruche. Le prix de vente du
miel ne serait plus un problème si l'activité pollinisatrice des abeilles était rémunérée 22.

Cependant l’abeille domestique n’est pas le seul insecte pollinisateur, ni le plus

efficace dans l’environnement agricole. E. CRANE (1990) a inventorié une cinquantaine
d’autres espèces d’Apoïdes pollinisatrices de différentes plantes cultivées (colza, fraisier,
pommier…) 2. Les bourdons et divers apoïdes solitaires (Mégachiles par exemple) semblent
plus adaptés à la pollinisation de certaines plantes d’intérêt agronomique tributaires des
insectes pollinisateurs 22.

Les scientifiques ont montré que dans les fermes qui sont entourées d’une végétation
naturelle adéquate, les pollinisateurs locaux seuls sont en mesure de polliniser même les
espèces à « forte demande » comme les pastèques. Mais l’abeille domestique présente
l'avantage indéniable qu'on peut en augmenter la concentration sur un périmètre donné très
facilement en plaçant des ruches aux endroits stratégiques 2.

Certaines récoltes demandent l’intervention spécifique de l’abeille, d’autres du fait du

système d’agriculture industrielle demandent qu’une formidable quantité de pollinisateurs soit
disponible pendant une période très courte. En effet, le temps de pollinisation efficace peut
varier selon l’abondance et la durée de la floraison, le climat 2…

- 50 -
 Pour une intensité de pollinisation correcte, quelles que soient les conditions
(végétales et climatiques), il faut donc un très grand nombre d’abeilles pour compenser un
nombre d’heures de pollinisation efficace éventuellement limité. L'abeille domestique est
alors une alliée inestimable pour les agriculteurs 2.

Sans pollinisation, pas de fécondation donc ni fruits, ni légumes. Quatre-vingt pour

cent des espèces végétales ont besoin des abeilles pour être fécondées. Apis mellifera est aussi
indispensable à l’économie qu'à la survie de l’espèce humaine 2.

1.2. Rôle de bioindicateur

1.2.1.Biodiversité
La Convention sur la diversité biologique, communément dénommée Convention de
Rio (1992), définit la biodiversité comme « la variabilité des organismes vivants de toutes
origine y compris, entre autres, les écosystème terrestres, marins et autres écosystèmes
aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie ; cela comprend la diversité au
sein des espèces et entre les espèces ainsi que celle des écosystèmes ». Elle englobe la variété
des animaux et des plantes mais aussi des milieux naturels, des paysages, et de tous les
processus biologiques qui lient entre eux ces différents aspects du vivant 2.

Une population est en interaction constante avec le milieu (ses limites et sa nature)
mais aussi avec les autres espèces : compétition pour la lumière, l’eau, l’alimentation,
l’espace… les relations mutuelles entre proies et prédateurs, parasites et hôtes contrôlent et
régulent les densités des différentes populations qui peuvent prendre des caractères cycliques.
Il s’agit toujours d’équilibres instables susceptibles d’évoluer sous la pression de n’importe
quelle contrainte environnementale 2.

Les espèces, animales et végétales, sont la composante visible de la biodiversité ;

c’est la composante la plus étudiée et la plus familière car elle est mesurable. C’est une unité
de choix pour permettre de mesurer la santé de la vie sur terre 2. Un rapport publié le 16 mai
2008 par la Société zoologique de Londres en collaboration avec le Fonds mondial pour la
nature (WWF) révèle une diminution de l'IPV de 27 % (l’Indice Planète Vivante mesure les
tendances de populations de vertébrés terrestres) [90].

Le programme européen ALARM a pour objectif sur cinq ans (2004-2008) d’évaluer
les risques encourus par la biodiversité terrestre et aquatique et l’impact potentiel de son
déclin à l’échelle de l’Europe. Avec 52 partenaires, c’est le plus gros programme européen
jamais conduit sur la biodiversité 2.

- 51 -
 Il est impossible de mettre en œuvre un programme de conservation pour chaque
espèce. L’abeille domestique n’est qu’une sorte d’abeille parmi plus de 20 000 espèces
existantes mais, productrice de miel bien connue, elle bénéficie d’un fort capital sympathie et
représente donc un ambassadeur de choix pour l’ensemble des insectes 2.

Du fait de leur très grande sensibilité aux produits pesticides, les abeilles sont en
première ligne lorsque la biodiversité est en danger. Ces insectes sont menacés et leur
disparition sonne l'alerte. La mortalité observée dans leur population traduit l'urgente
nécessité de sauvegarder la biodiversité végétale et plus largement notre environnement 2.

1.2.2.Biomonitoring
L’abeille peut également être utilisée comme bioindicateur de la santé de l’écosystème
dans lequel elle évolue. En effet, les butineuses explorent une grande zone de plusieurs
kilomètres carrés autour de la ruche et y rapportent leur récolte. En observant la mortalité et
en détectant les résidus de pesticides, métaux lourds ou molécules radioactives dans les
abeilles ou les produits stockés il est possible d’apprécier le niveau de pollution de
l’environnement 2 ;

Les abeilles sont utilisées en Russie pour contrôler le niveau de nitrates et de métaux
lourds qui s'accumulent dans la cuticule des insectes. Le biomonitoring a pour objectif de
prédire l'influence des mutagènes environnementaux. Les insectes représentent un modèle
intéressant de par leur nombre et leur sensibilité aux modifications de leur environnement 2 ;

Le rôle environnemental de l’abeille est capital. Son importance économique seule

devrait suffir à promouvoir sa protection, bien que son rôle soit plus général. La sensibilité
aux toxiques présents dans l’environnement de cet insecte très courant peut également être
mis au service de l’homme.

1.3. Produits de la ruche

Qui dit abeille, pense aussitôt miel, cire peut-être, mais nous oublions trop vite, qu’elle
ne produit pas cette cire et ce miel pour nous. Le vers de VIRGILE « Sic vis, on vobis,
mellificatis, Apes ! »14 n’est qu’une vue poétique de la vie d’une ruche. Chaque produit a son
rôle dans la survie de la colonie 2.

Les substances récoltées ou produites dans la ruche ont fait et font l’objet de
nombreuses recherches quant à leur composition et leurs propriétés. P. LAVIE (1960) a ainsi
mis en évidence que la ruche est un milieu pratiquement stérile. La cire, l’intérieur de la
ruche, le corps des abeilles sont recouverts d’un enduit protecteur qui s’oppose à la

14
Et vous, ce n’est pas pour vous que vous récoltez votre miel, Abeille !

- 52 -
prolifération bactérienne. Il a extrait et dosé les substances antibactériennes contenues dans le
corps des abeilles, dans la propolis, la gelée royale, le pollen, la cire et le miel 2.

L’homme a très tôt su utiliser les multiples produits de la ruche. Certains, tels le miel
et la cire, sont célèbres ; d'autres productions gagnent à être connues telles la gelée royale, le
pollen, la propolis ou encore le venin…

1.3.1.Miel et miellat

1)Production
L’annexe I du décret ministériel du 30 juin 2003, reprenant la Directive Européenne
du 20 Décembre 2001, définit la miel comme « la substance sucrée naturellement produite par
les abeilles de l’espèce Apis mellifera à partir du nectar des plantes ou des sécrétions
provenant de parties vivantes des plantes ou des excrétions laissées sur elles par des insectes
suceurs qu’elles butinent, transforment, en les combinant avec des matières spécifiques
propres, déposent, déshydratent, entreposent et laissent mûrir dans les rayons de la ruche » 2.

Le nectar, sécrété par les nectaires des fleurs, a pour fonction d'attirer les insectes
pollinisateurs ; sa production dépend grandement des conditions météorologiques. C’est une
substance sucrée (glucose, fructose, saccharose, teneur en sucre très variable, de 10 à 70 %),
souvent odorante et riche en sels minéraux. Il peut contenir jusqu'à 80 % d'eau ; on y trouve
également des traces d'acides aminés, de vitamines, d'hormones végétales et de pigments 222.

Le nectar est aspiré par la butineuse à l’aide de sa trompe, puis emmagasiné dans son
jabot et régurgité dans la ruche à une seconde ouvrière qui va le faire transiter à plusieurs
reprises entre sa bouche et son jabot. La teneur en eau diminue et les polysaccharides du
nectar sont modifiés sous l’action d’enzymes contenues dans les sécrétions des glandes
salivaires (saccharase (appelée également invertase), amylase a et b, gluco-oxydase,
phosphatases…). Plus le nectar est concentré au départ, moins il est travaillé et moins il se
charge en enzymes 2.

Le nectar ainsi modifié est déposé dans une cellule de cire, où il subit une
concentration par évaporation, jusqu’à ce que son humidité se réduise à un niveau allant entre
17 et 19 %. Dès que le miel est parvenu à maturité, il est operculé, ce qui empêche une
réhydratation due au pouvoir hygroscopique du miel 222.

Le miel constitue la réserve énergétique de la ruche. On peut évaluer la consommation

en miel d'une abeille à 120-170 mg par jour, sachant qu'il peut y avoir jusqu'à 200 000
naissances par an dans une colonie bien nourrie, cela correspond à une consommation
annuelle de 30-40 kg de miel 2. L'apiculteur prélève le surplus que les abeilles ont
emmagasiné ; s’il ne laisse pas suffisamment de réserves à la colonie, il devra la nourrir

- 53 -
pendant l'hiver. La production française annuelle de miel s’élève à 25 000 tonnes dont plus de
14 000 produites par les apiculteurs professionnels 2.

Chaque voyage permet de rapporter environ 40 mg de nectar. Plus d’un million de

fleurs sont visitées pour faire 1 kilo de miel (environ 50 000 vols) 22. On admet que tout ce
qui se situe dans un rayon de 3 km autour de la ruche est exploitable ; au-delà, la durée du vol
et l’énergie dépensée sont trop importantes 2.

MIEL DE MIELLAT

Le miellat est récolté et transformé de la même façon mais le nectar est remplacé par
l’excrétion sucrée, rejetée par certains insectes parasites de plantes. Le produit final se
distingue du miel par sa consistance plus poisseuse de couleur ambre foncé et sa forte teneur
en acides aminés et en oligoéléments 2.

Contrairement aux nectars, les miellats ne sont avantageux ni pour la plante qui les
produit, ni pour l’abeille qui les récolte. Ce parasitisme peut être très nuisible pour les
végétaux. La présence de nombreux éléments indigestes pour les abeilles (dont certains sucres
polyholosides) abrègent la durée de vie des abeilles d’hiver, dans le système digestif
desquelles les résidus s’accumulent 2.

La forte teneur en minéraux entraîne une conductivité électrique supérieure à celle du

miel et la composition en sucre des miels de miellat (sucres très typiques comme le
mélézitose, sucre très peu soluble qui rend le miel de miellat très visqueux et difficile à
extraire et le tréhalose produit par l’insecte) modifie le pouvoir rotatoire spécifique qui de
lévogyre pour le miel devient dextrogyre 2.

En France, les principales ressources de miellats sont les forêts de résineux et de

chênes. Tous les résineux ont leurs parasites, sapin (Abies pectinata), épicéas (Picea), pins
(Pinus), mélèzes (Larix), cèdres (Cedrus) ; souvent des pucerons de l’espèce Cinara (chaque
espèce de conifère a son Cinara spécifique). On peut également citer Physokermes piceae,
cochenille parasite de l’épicéa (Picea), qui produit du miellat en abondance. Le chêne
(Quercus) est parasité par un puceron, Lachnus roboris, son miel de miellat est brun foncé 2.

Metcalfa pruinosa est une cicadelle originaire d’Amérique du Sud. Elle a

progressivement envahi, à partir de l’Italie, la forêt méditerranéenne et remonte dans la vallée
du Rhône où elle menace les cultures arboricoles. Son miellat est récolté par les abeilles et
donne un miel très particulier 2.

Certains arbres produisent à la fois du nectar et des miellats, tels tilleuls (Tilia sp.),
érables (Acer sp.) et châtaigniers (Castanea vulgaris). Plus ou moins selon les années, les

- 54 -
miels issus de ces arbres combinent donc les deux origines avec une variabilité assez
importante dans la couleur la physico-chimie, les caractéristiques sensorielles 2...

2)Composition (2)
Le miel est un assemblage de différents sucres, principalement fructose et glucose 2.
L’origine végétale du nectar détermine grandement la teneur finale du miel. Certains nectars
ont une teneur en saccharose prédominante alors que chez d’autres les sucres simples
prédominent (avec un rapport Fructose/Glucose pouvant aller jusqu’à 28). Un diholoside, le
turanose, peut être utilisé comme marqueur des miels (liaison entre une molécule de glucose
et une molécule de fructose différente de celle du saccharose) 2.

La teneur maximale du miel en saccharose est précisée dans le décret du 30 Juin 2003,
elle est fixée à 5 % avec des exceptions pour certains miels qui sont naturellement plus riches
(jusqu’à 10 % dans le miel de robinier faux acacia (Robinia pseudoacacia), 15 % dans le miel
de lavande (Lavendula)) 2.

Il contient aussi, en moindre quantité, des substances azotées ; la proline est l’acide
aminé le plus important du miel. 2 Parmi ces substances, on trouve également des enzymes ;
la concentration en amylase (qui n’intervient pas dans l’hydrolyse du saccharose) est utilisée
comme indice de la teneur en enzymes d’un miel 2.

La couleur du miel, du blanc (sainfoin) au verdâtre (conifère), est due aux pigments
(caroténoïdes et flavonoïdes) qu’il contient ; elle varie selon l’origine géographique et florale
du miel.

La teneur en minéraux (calcium, magnésium, phosphore et fer) et oligo-éléments,

comme la composition en substances aromatiques, varie considérablement selon l’origine
géobotanique 2. On a dénombré plus de cinquante substances aromatiques, des plus
connues comme le colza (Brassica napus), le tilleul (Tilia) ou la lavande (Lavendula sp.)
jusqu’aux plus rares comme l’abricotier (Prunus armeniaca), le caféier (Coffea arabica), le
citronnier (Citrus limon) 22.

Le miel est habituellement de saveur sucrée ; il peut également être amer (arbousier
(Hippophae rhamnoïdes)). Son pH varie entre 3,9 et 4,5. Composé préalablement digéré par
les abeilles, le miel est rapidement assimilé. Il possède une très grande valeur énergétique
puisque 100 g de miel fournissent 1389 kJ (326,4 kcal) 2.

- 55 -
Tableau 6. Composition moyenne d'un échantillon de miel 22.
17-18 % d’eau
75 % de sucres dont environ 60 % de sucres simples
glucose : 31 %
fructose : 25 %
7 % de disaccharides
maltose : 6 %
saccharose :1 %
1 à 5 % de polysaccharides
moins de 3 % d’autres sucres
7 % de protéines Enzymes, albumine (1 %)
Sels minéraux (dans 1 205 à 1676 mg de potassium
kilo) 50 mg de calcium
40 mg de phosphore
2,4 à 9,4 mg de fer
Oligo-éléments Dont cobalt
Vitamines Bêta-carotène
Grains de pollen Acides aminés, pigments (caroténoïdes et flavonoïdes)
Substances aromatiques Polyphénols, BHA (butylhydroxyanisol, antioxydant)
Facteurs antibiotiques
Levures et ferments

Certaines espèces végétales butinées permettent la récolte de miels monofloraux (de

tilleul (Tilia), d'acacia (Robinia pseusoacacia), de lavande (Lavendula), de pissenlit
(Taraxacum officinale).... Les miels monofloraux sont caractérisés par la dominante d'une
espèce de plante (à 100 - 70 % pour pouvoir être commercialisé sous le titre de miel
monofloral), ce qui détermine des caractéristiques précises quant à leur goût et à leur aspect,
ainsi que certaines propriétés 2.

Une flore variée permet l’obtention de miels multifloraux, « miel toutes fleurs » ou
« miel mille fleurs », qui diffèrent selon leur région d’origine ; leur saveur variant au gré de la
flore butinée et des aléas climatiques 2.

3)Utilisations faites par l'homme

Le miel était déjà apprécié par les Romains qui l'utilisaient aussi bien comme aliment
que comme ingrédient médical et cosmétologique 2. Dès 2 700 avant J.C. les Mésopotamiens
se servaient du miel comme médicament. HIPPOCRATE, « père de la médecine », le
conseillait dans le traitement de nombreuses affections 2.

a) En médecine

- 56 -
 Les propriétés médicinales du miel varient selon les nectars recueillis par les abeilles,
puisque son activité a deux sources : animale (salive) et végétale (nectar). On observera ces
différentes propriétés dans le a.

Le miel est émollient, fébrifuge, laxatif, hypotenseur, cardio et hépatoprotecteur,

sédatif et cicatrisant ; il réduit l’acidité gastrique dans les cas d’ulcères et soulage la toux. Son
utilisation dans le domaine de la santé fait l'objet depuis quelques années de recherches
approfondies 2.

Le pouvoir laxatif doux du miel repose sur sa forte concentration en fructose, ce

sucre provoquant un appel d’eau osmotique dans la lumière intestinale 2.

L’action cardiotonique du miel est due à une substance sécrétée par l’abeille ; de plus
la présence d’un facteur cholinergique (acétylcholine) aurait une fonction de ralentissement et
de régularisation du rythme cardiaque 2.

Le Professeur T. CHERBULIEZ qui a beaucoup travaillé à Cuba en milieu hospitalier

avec les différents produits de la ruche, expose l’intérêt de l’utilisation du miel en aérosol
(quantité identique de miel d’acacia et de sérum physiologique) lors de bronchites chroniques
2.

D’après T. CHERBULIEZ et R DOMEREGO, le Professeur P. MOLAN a étudié en

Nouvelle-Zélande, l’activité spécifique du miel de Manuka (Leptospermum scoparium) dans
les ulcères gastro-duodénaux 2.

Le miel est un excellent cicatrisant, qu'il soit appliqué sur les blessures ou sur les
brûlures. Au C.H.U. de Limoges, le Professeur B. DESCOTTES a mis au point un protocole
très précis sur l'utilisation de miel dans les traitements de blessures graves. Une étude sur
l’intérêt du miel dans la cicatrisation des plaies y est réalisée depuis 1984 dans le service de
chirurgie digestive pour faciliter la cicatrisation des plaies post-opératoires (D’après T.
CHERBULIEZ et R DOMEREGO) 2.

Le Professeur B. DESCOTTES explique avoir tout d’abord procédé de façon

empirique, empirisme auquel a succédé une évaluation plus méthodique : les patients
souffrant de plaies chirurgicales diverses étaient aléatoirement répartis dans trois groupes
(deux recevaient des traitements chimiques habituels, le troisième était traité avec du miel) 22.

Les plaies attribuées au groupe miel se sont trouvées être deux fois plus étendues et
deux fois plus profondes mais l’épidermisation débute sensiblement en même temps dans les
trois groupes. La cicatrisation est en moyenne de 0,78 cm 2 par jour avec le miel contre 0,39
cm2 avec un simple pansement-gaze et 0,42 cm2 avec le Debrisan. Plusieurs études,
réalisées aux Etats-Unis, en Allemagne, en Argentine et en Roumanie ont confirmé ces
excellents résultats. Le seul inconvénient semble être la sensation de brûlure au début du
traitement 2.

L’action énergétique du miel favorise la multiplication cellulaire et améliore l’aspect

des tissus cicatriciels, elle procure un gain de 30 à 50 % sur le temps de guérison 2.

Tableau 7. Propriétés des principaux miels monofloraux 22.

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 Essence florale Propriétés
Acacia Limpide et clair, saveur délicate, très légèrement laxatif :
(Robinia pseusoacacia) Constipation
Propriétés anti-inflammatoires pour les voies respiratoires
Cholagogue (désengorge le foie)
Aubépine Tonicardiaque et antispasmodique :
(Crataegus oxyacantha) Artériosclérose, hypertension, vertiges, nervosité, insomnie
Arbousier Verdâtre, saveur très prononcée caractéristique
(Hippophae rhamnoïdes) Propriétés diurétiques et anti-asthmatiques
Bourdaine Constipation
(Rhamnus frangula)
Bruyère « erica » Jaune orangé, arôme délicat
(Erica versicolor) Diurétique : cystite, prostatite
Infections intestinales, fatigue générale
Bruyère « callune » Problèmes rénaux, fatigue chronique, convalescence
(Calluna vulgaris)
Cerisier Diurétique
(Cerasus vulgaris)
Châtaignier Foncé, épais, amer
(Castanea vulgaris) Anémie, asthénie, troubles circulatoires
Eucalyptus Ambre clair, parfum prononcé
(Eucalyptus globulus) Affections de l’arbre respiratoire (bronchite, toux), des voies
urinaires et intestinales (colibacillose, oxyures)
Lavande Couleur ambrée
(Lavandula sp.) Vertus analgésiques : Affections des voies respiratoires, brûlures,
piqûres d’insectes, plaies infectées
Luzerne Foncé, au goût prononcé
(Medicago sp.) Anti-inflammatoire, Fatigues et convalescence
Manuka Ulcère gastrique
(Leptospermum
scoparium)
(Nouvelle-Zélande)
Oranger Anxiété, nervosité, palpitations, migraines
(Citrus sinensis)
(Espagne)
Pissenlit Diurétique, hépatoprotecteur
(Taraxacum officinale)
(Hautes-Alpes, Massif
central, Pyrénées)
Rhododendron Foncé, parfum puissant
(Rhododendron sp.) Excellent sédatif
Romarin Foncé, aromatique
(Rosmarinus officinalis) Insuffisance hépatique et vésiculaire, flatulences, colites, fatigue

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 Essence florale Propriétés
(Provence, Bassin
méditerranéen)
Serpolet Maladies infectieuses, ulcères, gastrites
(Thymus serpyllum)
(Provence, Bassin
méditerranéen)
Thym Donne un miel multifloral très aromatisé et aux vertus digestives
(Thymus vulgaris) Apaisant, maladies infectieuses
(Provence, Bassin
méditerranéen)
Tilleul Limpide, jaune-orangé, goût prononcé et parfum incomparable
(Tilia sp.) Tonique des voies respiratoires
(Midi) Bon sédatif : angoisse, nervosité, insomnie
Trèfle Asthénie, faiblesse physique
(Trifolium sp.)
(Bassin parisien, Canada)
Miellat de chêne Couleur foncée, parfum intense et goût de malt, très épais
(Quercus sp.) Enrouement ou rhume
Miellat de sapin Noir-verdâtre, parfum balsamique très puissant, saveur douce
(Abies pectinata) Très riche en oligo-éléments et en enzymes : troubles de la
(Alpes, Vosges, Massif croissance, déminéralisation, accouchement, allaitement
central)

R. DOMEREGO, naturopathe à Bruxelles, travaille sur l’association entre huiles

essentielles et miel, appelées « aromiel », dans le traitement d'infections tant internes
qu'externes. L’utilisation de miel comme vecteur est intéressante, une huile essentielle anti-
infectieuse mais hépatotoxique peut y être mélangée à une huile hépatoprotectrice 22.

L’efficacité des aromiels est utilisée depuis quelques années au sein des hôpitaux
universitaires de La Havane, Calixto-Garcia et FranckPais, ainsi qu’à l’Institut Finlay (Cuba) ;
depuis 2003 ils sont utilisés au Cameroun et au Burkina Faso 2.

Le travail effectué par le Professeur B. DESCOTTES et son équipe a démontré

l’efficacité du miel, seul ou associé aux huiles essentielles, sur quatorze souches différentes
de bactéries parmi les plus répandues en milieu hospitalier, incluant certaines souches
résistantes aux antibiotiques. Dans le cadre d’une thèse de doctorat de médecine, N.
GUILLON a observé in vitro l’action de différents miels sur le développement d’une
douzaine de germes, dans diverses conditions d’expérience. Cette étude a montré que le miel
exerce une action inhibitrice sur la croissance des bactéries, même dilué (25 à 30 % de
concentration) et même dans le cas de miel récolté sans conditions particulières (D’après T.
CHERBULIEZ et R DOMEREGO) 2.

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 Pour une utilisation valable et sans danger, le Professeur B. DESCOTTES et son
équipe ont démontré que la teneur microbienne du miel ne devait pas dépasser 30 UFC/g. La
production d’un tel miel à destination médicale se fait en respectant une chartre qualité,
équivalente au code de bonnes pratiques de l’industrie pharmaceutique 2.

b) En cuisine
Le miel a longtemps été la principale source de sucre (le raffinage de la canne à sucre
ne s’implanta qu’au XVIe siècle) et était également utilisé pour la fabrication d’hydromel et
de liqueurs diverses. Il tomba en désuétude au Moyen-Age et plus encore à partir de
l'implantation au XVIe siècle du raffinage de la canne à sucre en Europe puis de la betterave
sucrière 22.

Le miel est un excellent « compagnon de cuisine ». Il remplace utilement le sucre : son

pouvoir sucrant étant supérieur, la quantité indiquée pour le sucre peut être diminuée d'un bon
quart. Il se marie à beaucoup d'épices (gingembre, cannelle, poivre, anis vert...). Il peut servir
à accommoder nombre de plats, de l'entrée au dessert. Il faut néanmoins garder à l’esprit
qu’au-delà de 40°C certaines enzymes et vitamines sont détruites 22.

Le miel est distillé pour la fabrication d’hydromel et sa fermentation acétique permet

la fabrication de vinaigre de miel, aux qualités gastronomiques et nutritionnelles remarquées
2.

1.3.2.Pollen

1)Récolte
Contrairement au miel qui est un produit transformé, le pollen, est récolté tel quel par
les abeilles ; le choix du pollen par les butineuses variant fortement en fonction de l’origine
géographique de la colonie. Il se présente sous la forme d’une fine poussière généralement
jaunâtre mais quelques fois blanche, rouge, rose, violette, verte, marron ou noire 2.

Du point de vue chimique, les pollens sont très différenciés. Et s'il arrive que des
plantes (telles certaines renonculacées) provoquent des empoisonnements, d'autres, au
contraire (notamment les labiées) semblent prévenir les maladies 2.

Les 10 ou 20 mg de pollen récolté à chaque voyage sont ramenés à la ruche, déposés

dans une alvéole où une jeune ouvrière comprime le pollen avec sa tête en y insérant une fine
couche de propolis. La cellule est ensuite operculée, ce qui empêche tout échange gazeux. En
quelques jours de fermentation anaérobie, le pollen perd son pouvoir germinatif 2.

- 60 -
 Unique source protéique de l'alimentation des abeilles, la consommation de pollen
est indispensable à une bonne vitalité de la colonie (alimentation du couvain), sans laquelle
des troubles, tels que la nosémose, se déclarent 2. En effet, le pollen favorise chez l'ouvrière la
production de substances antibiotiques. Lorsque l'apport en pollen se raréfie, on peut observer
une diminution de la ponte 2.

La consommation de pollen varie avec l'âge des ouvrières (maximale chez les
nourrices vers l'âge de 9-10 jours pour décroître ensuite et être minimale chez les butineuses),
la consommation annuelle de la ruche peut être évaluée à 14-18 kg 2 ; d’autres auteurs
l’estiment à 35-40 kg/an, soit autant de pollen que de miel 2.

Pour récolter du pollen pour l’utilisation humaine, les apiculteurs utilisent des trappes
à pollen posées à l’entrée de la ruche, dont la taille des mailles doit permettre de recueillir 70
% du pollen apporté. Les pelotes qui se détachent tombent dans un tiroir. La récolte doit être
quotidienne car le pollen frais a une durée de vie très courte et se dégrade rapidement (reprise
d’humidité, fermentations). Le pollen est disposé sur des claies, puis immédiatement congelé
ou séché pendant une dizaine d’heure au moyen d’un courant d’air chaud et sec. Séché et
désinfecté au chlorure de carbone, il peut se conserver longtemps 2.

La récolte de pollen est ajustée aux besoins de la colonie. Sur une année un apiculteur
scrupuleux, laissant aux abeilles assez de nourriture, pourra récolter entre 2 et 4 kg par ruche,
soit environ 10 % de la récolte totale 22.

On peut également consommer le pollen déposé par les abeilles dans les alvéoles, on
parle de « pain d’abeille », qui contient en plus des sécrétions apiaires 2.

2)Composition (2)
Le pollen est très riche en protéines ; 100 g de pollen apportent autant de protéines que
7 œufs ou 400 g de viande de boeuf. Sa richesse en acides aminés est quantitative mais
également qualitative 2.

Il est également très riche en minéraux 2.

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Tableau 8. Composition moyenne du pollen récolté par l’abeille domestique 222.
27 % de glucides
20 % de protides 21 acides aminés connus
Tous les acides aminés essentiels en proportions intéressantes :
Leucine 9,06 %
Lysine 7,70 %
Isoleucine 7,00 %
Valine 6,91 %
Phénylalanine 5,94 %
Thréonine 5,28 %
Méthionine 1,17 %
Tryptophane moins de 1%
18 % de substances cellulosiques
15-18 % d’eau
5 % de lipides
5 % de minéraux
Vitamines vitamine A (retinol)
vitamine B1 (thiamine)
vitamine B2 (riboflavine)
vitamine B3/PP (nicotinamide)
vitamine B5 (acide pantothénique)
vitamine B6 (pyridoxine)
vitamine C (acide ascorbique)
vitamine E (tocopherol)
Oligo-éléments
Une hormone de croissance
Des substances antibiotiques
3 % de composants divers non encore identifiés.

3)Utilisations faites par l'homme

Le pollen est utilisé comme complément alimentaire fortifiant 2. La demande concerne
de plus en plus des pollens monofloraux (avec des goûts et des propriétés différentes) dont la
gamme est bien segmentée : saule (Salix), arbres fruitiers, bruyère (Erica versicolor et
Calluna vulgaris), châtaigner (Castanea vulgaris), pavot (Papaver)…

Par leur teneur en vitamines B et E, en phospholipides, en flavonoïdes et en acide

glutamique (acide aminé capable de traverser la barrière hémato-encéphalique et de stimuler
l’activité des neurones), le pollen et le pain d’abeille exercent une action sur le processus de

- 62 -
vieillissement généralement à l’origine de pertes de mémoire. Le pollen est le composé
alimentaire le plus riche en Sélénium (anti-oxydant) 2.

De par sa richesse en provitamine A et en rutine, le pollen contribue à restaurer une

bonne circulation chorio-rétinienne et est utilisé dans le traitement de certaines rétinopathies
et pour combattre les fatigues visuelles 2.

A part le marché très spécifique de l’alimentation des bourdons utilisés en

pollinisation de serres (relativement rare en France), le pollen est également intéressant pour
l’alimentation animale. Il favorise la croissance des jeunes, limite le recours aux
antibiotiques et abaisse la mortalité 2.

Il est utilisé avec succès en pisciculture où en plus de fournir des nutriments

essentiels, ses caroténoïdes contribuent à affermir la coloration des crevettes et écrevisses.
Son efficacité a été démontré sur les oiseaux en captivité (mais certains sont incapables de
digérer le pollen) ; le poulet répond bien à un tel complément alimentaire. Porcelets et jeunes
bovins voient de même la qualité de leur engraissement amélioré 2.

1.3.3.Propolis

1)Production
La propolis est une substance résineuse, aromatique que les abeilles récoltent à l'aide
de leurs mandibules sur les bourgeons et l'écorce de certains arbres (peuplier (Populus),
bouleau (Betula), orme (Ulmus), cyprès (Cupressus), aulne (Alnus), marronnier d'Inde
(Aesculus hippocastanum), frênes (Fraxinus), saules (Salix), chêne (Quercus), sapin (Abies
pectinata), pin (Pinus) et épicéa (Picea)). Sa couleur dépend de la plante dont elle est issue,
jaune, rougeâtre, cendrée ou verdâtre. Les butineuses la ramènent ensuite dans leur paniers à
pollen et la mélangeant à de la cire, la rendent plus molle et plus malléable. Une colonie
suffisamment peuplée récolte en moyenne 200 grammes de propolis par an 2.

Le rôle de la propolis dans la ruche est double : par ses propriétés mécaniques (mastic)
et par ses propriétés chimiques (bactériostatique, bactéricide, fongicide, antiseptique) 2. Les
résines aromatiques deviennent plus foncées et plus dures en vieillissant. Les abeilles utilisent
la propolis dans la ruche comme mastic, pour réduire la taille d'une entrée par exemple. Elle
sert aussi à embaumer les prédateurs trop volumineux pour être évacué de la ruche. Ses
propriétés antiseptiques assurent un environnement sain, les parois des cellules en sont
badigeonnées après chaque éclosion 2.

L’apiculteur peut récolter entre 100 et 300 g de propolis par ruche, la production
française est de l’ordre de la dizaine de tonne 2. Le plus souvent, l’apiculteur la vend à un
laboratoire spécialisé qui se charge de la transformation pour les utilisations médicales ou

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cosmétiques. Pour l’usage thérapeutique on la trouve sous forme de teinture officinale
(dilution à 25 % de propolis pure dans une solution d’alcool à 70°). La lyophilisation permet
une durée de conservation quasi illimitée 2.

2)Composition (2)
La propolis est un mélange de résines et de cires végétale, auquel l’abeille a ajouté sa
propre cire. On a pu identifier jusqu’à 150 constituants différents dont la vitamine A et les
vitamines B 2.

Tableau 9. Composition moyenne de la propolis récoltée par l’abeille domestique 2.

50-55 % de résines aromatiques
30-40 % de cire
5 à 10 % d'huiles essentielles
5 % de pollen
Vitamines
5 % de matières diverses, organiques et minérales
(fibres végétales, petits fragments d’abeille, poussière...)

3)Utilisations faites par l'homme

Dans l'antiquité, les Grecs l’utilisaient pour fabriquer des pommades et les Egyptiens
pour la momification. En France, elle apparaît pour la première fois au XVI e siècle dans les
écrits d’A. PARE. Un mélange propolis/vaseline servait à l’asepsie des plaies pendant la
guerre des Boers de 1899 à 1902 2.

Cette résine naturelle a été employée depuis des siècles pour la fabrication de vernis
brillant, dont les propriétés physiques varient à l’extrême selon l’origine de la propolis 2. Elle
peut également servir à préparer du mastic pour greffes, des adhésifs, à faire briller les
meubles en la mélangeant à de l'huile de lin.

La propolis peut être utilisée telle quelle ou en solution alcoolique (qui permet à la fois
de la dissoudre et de la débarrasser de ses impuretés) 2.

La propolis est un antibiotique naturel ; elle présente des propriétés bactéricide,

fongicide, acaricides et anti-oxydante 2. Quarante huit composés ont été identifiés par
chromatographie gazeuse et spectrométrie de masse. Des préparations éthanoliques d’extrait
de propolis montrent une haute activité anti-bactérienne contre les coques Gram-positif
(Staphylococcus aureus) mais son activité est faible contre les bactéries Gram-négative
(Escherichia coli et Pseudomonas aeruginosa) et les levures (Candida albicans) 2.

- 64 -
 Des antibiogrammes comparés ont montré qu’elle était capable d’agir de la même
façon que les antibiotiques sur Staphylococcus, Streptococcus, Bacillus, Proteus, Salmonella
ainsi que sur Helicobacter pylori, responsable d’ulcère gastro-duadénal (liste non exhaustive)
2.

L’action antibiotique de la propolis repose sur l’inhibition de la division cellulaire et

la destruction de la paroi bactérienne, comme l’ont montré des chercheurs japonais.
L’activité anti-bactérienne de la propolis produite dans la même région varie avec la sous-
espèce d’abeille, Apis mellifera caucasica étant plus active que Apis mellifera carnica 2.

Toujours utilisée en cosmétologie (crème, dentifrice, produit d’épilation), la propolis

est aujourd’hui surtout utilisée pour ces propriétés anesthésiques et cicatrisantes 2 ; elle
bloque les agents infectieux, stimule le nettoyage et la granulation des tissus. Elle est
employée pour le traitement des brûlures 2, des plaies, des aphtes, des maux de gencives et de
gorge, ainsi que les troubles d’estomac 2. Elle peut être présentée sous forme de pommade
contenant 10 à 30 % de propolis ou associée à du miel 2.

Les importantes propriétés anesthésiantes de la propolis sont attribuées aux huiles

essentielles qu’elle contient. A l’hôpital de Cuba, un mélange standardisé de propolis et de
miel, appelé propomiel (0,5 % de propolis), a été utilisé avec succès dans différents services
et plus particulièrement sur les plaies infectées des grands brûlés 2.

La propolis cumule des propriétés anti-allergiques, anti-inflammatoire et

caryocinétiques. Sous forme d’aérosol, elle est utilisée dans le traitement de blépharites et
autres affections des paupières et du segment antérieur de l’œil. Les propriétés immuno-
modulatrices de la propolis rendent son usage intéressant dans le traitement des thyroïdites
auto-immunes 2.

L’activité anti-inflammatoire de la propolis est due aux flavonoïdes qu’elle contient.

Les flavonoïdes inhibent l’action de l’aldose réductase et exercent avec les autres molécules
aromatiques une action antivirale (grippe, angines, sinusites, otites, herpes, hépatite B, zona)
et captent les radicaux libres 2.

Des études réalisées in vitro et chez l’animal ont montré une inhibition de la
croissance tumorale (notamment par l’artepilline C) et de la formation de certains types de
métastases (résultats similaire pour la mellitine contenue dans le venin) 2.

La propolis possède également un pouvoir acaricide, bien que la nature des composés
acaricides (flavonoïdes ?) et leur mode d'action ne soient pas pour l'instant déterminés avec
exactitude. En plus de l'effet acaricide (létal) de la propolis, on suppose une action sub-létale
("insectstatic") par l'inhibition du développement des larves 2.

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 La propolis est une alternative prometteuse aux traitements actuels contre la varroase,
maladie parasitaire des abeilles qui décime actuellement le cheptel mondial (Voir la
paragraphe 2.2.2. Facteurs parasitaires, viraux et bactériens). Un traitement à 4 % de propolis
affecte l’activité métabolique du Varroa et ceci sous l’influence de la température. A 40°C on
observe une mortalité de 100 % des Varroa adultes sur les ouvrières et de 68 et 60 % de
mortalité sur les Varroa présents dans le couvain respectivement d’ouvrières et de mâles. A
45°C la mortalité est totale 2.

Le traitement contre Varroa destructor à base de propolis a montré des effets

narcotiques et létaux, la durée de l’effet narcotique et le taux de létalité dépendant de la
concentration, la durée du contact et la procédure d’extraction. Même à faible concentration la
propolis altère le métabolisme de l’acarien 2.

Après la présentation des produits récoltés par les abeilles et plus ou moins
transformés, étudions les propriétés de substances entièrement élaborées par les abeilles.

1.3.4.Cire

1)Production
La cire est produite par les glandes cirières des ouvrières, seules celles âgées de 12 à
18 jours possèdent les glandes sécrétrices nécessaires entre les plaques chitineuses des
segments 3 à 7 de leur abdomen 2.

C’est une substance grasse (acides gras et alcool) qui se solidifie sous la forme de
fines lamelles blanches, quasi transparentes. Chaque lamelle (d’un peu moins d’un
milligramme) est malaxée et mêlée aux sécrétions salivaires avant d’être utilisée. La couleur
jaune associée à la cire est donnée par les substances (pollen, miel, propolis) qui lui sont
incorporés 2. La composition de la cire est stable : elle dépend peu de la région et de la variété
d'abeille 2.

La cire sert de matériau de structure dans la fabrication des rayons. Il faut 7-10 kg de
miel et 80 000 heures de travail pour fabriquer 1 kg de cire (ce qui représente 100 000
alvéoles sur dix cadres, soit la quantité de cire dans un corps de ruche). On comprend donc
que l’apiculteur considère souvent la cire comme un gaspillage d’énergie et fournit à ses
abeilles des rayons préfabriqués (feuilles de cire gaufrée) qui guident la construction des
rayons et épargnent la fabrication d'une quantité appréciable de cire et leur permettent de se
concentrer sur la fabrication de miel 22.

Dans l’apiculture moderne, la cire récoltée provient des opercules qui fermait les
alvéoles de miel et la refonte des rayons usagés ou brisés durant les manipulations. Mais ce
travail de récupération ne permet de récupérer que 10 à 20 % du poids du rayon recyclé soit
entre 12 et 24 g par cadre 2.

- 66 -
 2)Composition
La cire est un mélange complexe de plus de trois cents composants ; elle contient 92-
95 % de cire pure, mélangée à du pollen et à de la propolis 22.

La chromatographie en phase gazeuse couplée à une détection spectrométrique a

permis d’étudier sa composition complexe. La cire contient pour plus des deux tiers des esters
et pour moins d’un tiers des hydrocarbones (saturés et insaturés), des acides gras insaturés
libres, des alcools, plusieurs hydroxyacides et des substances colorantes ; 6 % de substances
diverses sont encore indéterminées 2.

3)Utilisations faites par l'homme

Très prisée dans l’antiquité, la cire était utilisée en médecine pour le traitement des
plaies et des brûlures ; elle servait également à sceller les récipients contenant des aliments et
à la fabrication de statuettes (antiquité égyptienne). La technique de la cire, répandue dans de
nombreuses civilisations et perdue aujourd’hui, est à l’origine de chefs d’œuvre en bronze 2.

La cire était utilisée pour faire des cierges de qualité ; elle a longtemps été
indispensable à la réalisation des cierges des églises et des bougies de luxe comparées à celles
réalisées à partir de suif 2. On en enduisait les cordes pour empêcher leur dégradation et leur
pourriture à l’humidité ; on en vernissait le marbre dont la cire augmente l’éclat et ravive la
couleur. Elle était également utilisée par les Grecs et les Romains comme support d’écriture 2.

La cire est encore aujourd’hui utilisée pour réalisée des bougies odorantes. Elle sert
également au traitement des bois et des cuirs, ainsi qu'en médecine, aéronautique et
parfumerie. Ses indications en cosmétologie sont nombreuses ; ses propriétés cicatrisantes et
anti-inflammatoires la rendent utile dans le traitement d’abcès, brûlure, escarres, plaies…

Les laboratoires STEUART commercialisent depuis 1985 un produit appelé "Miracle

Heal". Il est composé d'une base de cire d'abeilles et de lanoline. Il est indiqué pour être
appliqué sur les blessures de la peau des chevaux. Il est efficace pour traiter les blessures qui
cicatrisent lentement et les autres petites affections cutanées en médecine humaine 2.

1.3.5.Gelée royale

1)Production
La gelée royale est une substance blanche ou jaune clair, très acide, sécrétée par les
glandes hypopharyngiennes, mandibulaires et post-cérébrales des jeunes abeilles dites
"nourrices", âgées de 5 à 14 jours 22.

La gelée royale est distribuée aux jeunes larves pendant 2 à 3 jours, les larves
d’ouvrières recevant par la suite un mélange de pollen et de miel. Si une de ces larves

- 67 -
continue de recevoir uniquement de la gelée royale, elle donnera naissance après la nymphose
à une reine, qui est nourrie à la gelée royale toute sa vie 2.

La gelée royale joue un rôle clef dans la reproduction, la croissance, l’immunité et

l’organisation sociale des abeilles 2.

Une ruche produit chaque année quelques centaines de grammes de gelée royale,
destinée à la consommation des larves et de la reine, la production est stimulée par une
alimentation riche en pollen 2.

C'est uniquement dans les cellules royales (larves de reine) que l'on trouve la gelée
royale en quantité suffisante pour la récolter 2. Un apiculteur doit organiser un élevage de
reines pour aspirer dans chaque cupule les 200 mg de gelée royale dans lesquelles baignent la
larve (jusqu'à 250 ou 300 mg). Le rendement peut atteindre 5 à 7 kg annuels par ruche en
Chine où des techniques plus sophistiquées sont associées à des sélections génétiques 2. La
production de gelée royale « française » peut être estimée, à environ 2 tonnes 2.

Substance très périssable, la gelée royale fraîche doit être conservée au froid (entre 2
et 5°C) dans des pots en verre protégés de la lumière ; on peut également la trouver
lyophilisée, sa conservation ne demande alors aucune précaution particulière 2.

2)Composition (2)
L’étude de A. STOCKER et al. (2005) a permis de conclure à une extrême stabilité
dans la composition de la gelée royale (sécrétée par les glandes endocrines des ouvrières
nourrices et adaptée aux besoins de la larve d’abeille). On peut comparer la gelée royale à la
sécrétion lactée des mammifères qui obéit au même ajustement homéostatique 2.

J.F. ANTINELLI et al. (2003) ont mis au point un protocole de référence pour le
dosage de 5 éléments minéraux dans la gelée royale, par spectrométrie d’absorption atomique.
Ils ont mis en évidence une variation des concentrations : entre 2 300 et 3 600 mg/kg pour le
potassium (teneur moyenne de 2 920 mg/kg), 270 et 500 mg/kg pour le magnésium (391
mg/kg), 110 et 170 mg/kg pour le sodium (131 mg/kg), 80 et 180 mg/kg pour le calcium (136
mg/kg) et entre 16 et 30 mg/kg pour le zinc (22 mg/kg) 2.

R. FONTANA et al. (2004) ont purifié 4 peptides aux propriétés antibactériennes

présents dans la gelée royale. Ces peptides, nommés Jelleines I, II, III et IV, sont sécrétés par
les ouvrières et ne présentent aucune similitude avec les autres peptides anti-microbiens
trouvés chez les abeilles. Les Jelleines I-III présentent une activité contre les levures et les
bactéries Gram positif et négatif 2.

On y trouve de l’acétylcholine (jusqu’à 1 mg/g) dont les propriétés vasodilatatrices

rendent intéressant l’utilisation de gelée royale dans le traitement des troubles circulatoires.
Elle contient également un constituant peptidique de type insuline-like 2.

- 68 -
Tableau 10.Composition moyenne de la gelée royale 2222.
65-70 % d'eau
10-15 % de protides (jusqu'à 45 % dont des acides aminés essentiels,
de la MS) des enzymes,
un facteur antibiotique thermostable et hydrosoluble,
un facteur de croissance « R »
12-14 % de glucides
3-5 % de lipides
3 % de substances indéterminées
Vitamines du groupe B vitamine B5 en grande quantité
Hormones Oestradiol, testostérone et progestérone
Minéraux K, Fe, Ca, Cu, Si, P, S, Mg, Na, Zn, Mn
28 oligo-éléments Al, Ba, Sr, Bi, Cd, Hg, Pb, Sn, Te, Tl, W, Sb, Cr, Ni, Ti,
V, Co, Mo

3)Utilisations faites par l’homme

La gelée royale d’Apis mellifera est une substance naturelle hautement active et
probablement l’une des plus intéressantes dans la chimie des produits naturels. Les oligo-
éléments, aux nombreuses fonctions biologiques connues et inconnues, ont un rôle clef dans
les activités biomédicales de la gelée royale.

L. SVER et al. (1996) ont mis en évidence des qualités immuno-modulatrices sur
des rats et des souris 2.

L’activité de la gelée royale sur la prévention des troubles trophiques cérébraux et

sur le fonctionnement des connections nerveuses a beaucoup été étudiée. Elle possède des
constituants, doués de propriétés érythropoïétiques, granulopoïétiques et
thrombopoïétique 2.

Des études expérimentales chez l’animal et cliniques chez l’homme attestent de

l’influence positive de la gelée royale sur l’artériosclérose (régression progressive de la
plaque d’athérome) 2.

La pulvérisation de gelée royale est utilisée dans le traitement des affections

chroniques des voies respiratoires supérieures. En ophtalmologie, elle contribue au
traitement des kératites et des ulcères de la cornée 2.

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 1.3.6.Venin
L’abeille n’est généralement pas agressive : elle ne pique que lorsqu’elle se sent
menacée 2.

Selon l’individu, la réponse de l’organisme au venin d’abeille va de la simple douleur

avec un petit œdème local, à la réaction allergique plus ou moins sérieuse, jusqu’au choc
anaphylactique, parfois mortel 2. La première description d’un choc anaphylactique date de
2000 ans avant J.-C. sur des hiéroglyphes égyptiens.

La réaction immunitaire face au venin d’abeille se décompose en 3 étapes :

- l’injection de venin entraîne la production d’IgE par les lymphocytes ;

- les IgE se fixent sur les mastocytes ;

- lors d’un second contact, l’antigène se fixe aux IgE, entraînant la dégranulation des
mastocytes, d’où libération d’histamine 2.

Une réaction allergique sera observée s’il y a une quantité importante de mastocytes et
d’IgE. Les IgG ont quant à elle un rôle bloquant. Seulement 0,7 % de la population présente
une véritable allergie au venin d’abeille et 1 % de ce pourcentage court un risque de choc
mortel 2.

1)Production
Le venin est un liquide incolore, sécrété par deux glandes, l’une acide, l’autre alcaline
reliées à l'appareil vulnérant de l'abeille, situé entre le cinquième et le sixième segment
abdominal 2.

Bien que la reine soit également équipée d'un appareil vulnérant, celui-ci n'est utilisé
que contre les autres reines. Son venin est deux fois moins actif que celui des ouvrières et
perd en activité au fur et à mesure que la reine vieillit 2.

Pour injecter du venin à but thérapeutique, on peut utiliser les abeilles vivantes ; on
parle alors d’apipuncture. On peut aussi récolter du venin. Pour cela, une technique consiste à
faire passer un courant électrique de 20 à 30 volts dans un fin treillis de caoutchouc sur l’aire
d’envol. Cette stimulation entraîne une piqûre réflexe sans perte du dard, les autres abeilles
excitées se mettent à leur tour à piquer la membrane. En 1 à 2 heures sur vingt colonies, on
peut ainsi récolter 1 g de venin séché sur une plaque de verre placée sous la membrane, soit
l’équivalent de 10 000 piqûres, mais non sans perturber la colonie 2. On peut récolter 1 g de
venin par kg d’abeille 2.

2)Composition
Le venin d’abeille est un mélange très complexe. Constitué à 85 % d’eau, il contient
de la mellitine, des phospholipases, de l’histamine, une lysolécithine, de l’apamine et deux

- 70 -
enzymes protéolytiques, semblables à celles que contient le venin de certains serpents. Il
contient également des glucides et des composés volatils 2.

L’apamine est responsable localement d’un œdème et d’un prurit et peut être à
l’origine de crampes, d’une hémolyse et de convulsions 2.

Les peptides les plus abondants dans le venin d'abeille sont la mellitine et la
phospholipase A2 (la plus toxique lors d'essais réalisés sur des souris), et ce sont eux qui
supportent l'activité du venin, sans synergie observée 2.

Comme le venin de nombreux arthropodes, le venin d'abeille contient de l'acide

citrique en quantité importante (9 %). Son rôle fait l'objet de controverses : est-il un
inhibiteur endogène d'enzymes dépendantes d'ions divalents (telle les phospholipases) ou a-t-
il également un effet direct dans l'activité du venin 2 ?

3)Utilisations faites par l’homme

Le venin d'abeille a des vertus antiseptiques ; il s’oppose au développement bactérien
lorsqu'il est inoculé 2. Il est utilisé en pharmacie pour ses propriétés vasodilatatrices
(notamment au niveau des capillaires cérébraux), anticoagulantes, cardiotoniques et
révulsives ; c’est également un agent immunologiquement actif, il bloque l’influx nerveux,
stimule l’activité de l’axe hypothalamo-surrénal et la production de cortisol 2.

Il entre dans la composition de produits contre l’arthrose, les polyarthrites aiguë et

suraiguë, les douleurs rhumatismales, les myalgies, les myosites, les névralgies, névrites,
sciatiques, migraines, inflammations chroniques des tissus mous et osseux, les troubles
cardiaques et les allergies. Le venin soulage les douleurs chroniques d’origines orthopédiques
ou rhumatologiques chez les deux tiers des sujets traités 222.

L’utilisation de venin donne des résultats très prometteurs dans le traitement de la

sclérose en plaques. D’après T. CHERBULIEZ et R. DOMEREGO 2, C. MRAZ a développé
cette technique aux Etats-Unis, où entre 30 000 et 40 000 personnes se font traiter chaque
année par apipuncture, « Bee Venom Therapy » (Thérapie par le venin d’abeille).

La désensibilisation au venin d’abeille est moins efficace que celle au venin de guêpe
(85-90 % de réussite contre > 90 %) et dans 10 à 30 % des cas la désensibilisation n’est que
temporaire (quelques années) 2.

1.3.7.Larves 2
Même si c’est un produit de la ruche peu connu des Européens, la consommation de
larves est fréquente aux Etats-Unis, au Canada et au Japon, où le couvain est très apprécié
pour ses qualités nutritionnelles et sa richesse en vitamines A et D.

- 71 -
 Les larves sont triturées de manières à obtenir un produit homogène et fluide qui est
ensuite lyophilisé avant sa préparation en capsules, dragées ou comprimés.

En cuisine, les larves sont conservées dans la saumure, fumées, préparées en friture,
flambées à l’alcool… Elles peuvent également être consommées fraîches, leur saveur
rappelant celle des noix ou du pop corn.

L’homme a observé les bienfaits qu’il tirait des produits de la ruche. La recherche
confirme ces activités et en explique les mécanismes. La ruche apparaît comme une véritable
pharmacie ; dont les produits servent à l’apithérapie, littéralement : « se soigner par les
abeilles » 2.

Continuons la description de la place que tient aujourd’hui l’abeille en établissant sa

situation démographique actuelle.

- 72 -
 2. Etat des lieux

Pour pouvoir mener à bien une action de conservation d’un milieu naturel ou d’une
espèce menacée, il faut disposer d’informations, établir un diagnostic.

La première étape consiste à connaître précisément la situation de l’espèce ; il faut

ensuite rechercher les causes de disparition pour avoir une compréhension fine des
mécanismes en jeu dans la menace de l’espèce étudiée 2.

Depuis plusieurs décennies, nous assistons à une régression notable des populations
d’insectes pollinisateurs, voire à leur extinction. Les problématiques de la diminution des
populations d’insectes pollinisateurs et de la surmortalité des abeilles domestiques rencontrées
dans plusieurs pays du monde sont une tragédie pour l’apiculture mais aussi pour l’agriculture
et pour la nature en général 2.

La biodiversité d'Apis mellifera mellifera est menacée, en France comme dans d’autres
pays, par deux facteurs :

- la diminution de la taille des populations d’abeilles ;

- leur homogénéisation génétique 2.

Etudions tout d’abord la diminution du nombre de ruches, précisons-en ensuite les

causes et exposons enfin la pollution génétique qui menace la pérennité de la sous-espèce
Apis mellifera mellifera.

2.1. Constat de l'effondrement des colonies

Depuis plus d’une dizaine d’années, on observe des phénomènes de mortalités

anormales, d’affaiblissements de colonies d’abeilles domestiques et de disparitions de
butineuses. Partout, le même scénario se répète : par milliards, les abeilles quittent les ruches
pour ne plus y revenir. Aucun cadavre à proximité, aucun prédateur visible, pas plus que
d'occupants profitant des ruches abandonnées. Différentes études menées par l'INRA mettent
en évidence que certaines abeilles ne retrouvent pas leur ruche et que d’autres en sont
refoulées parce que non reconnues par le reste de la colonie 2.

Dans les revues apicoles et les comptes-rendus de conférences sur l’apiculture

plusieurs termes sont couramment usités pour désigner et pour caractériser le « dépérissement
des abeilles ». On parle de trouble, dépeuplement, dépopulation, affaiblissement, surmortalité.

- 73 -
 Les scientifiques ont trouvé un nom à la mesure de ces désertions massives : « colony
collapse disorder », « syndrome d'effondrement des colonies » 2.

- 74 -
 2.1.1.Situation mondiale
De nombreux pays sont touchés par cette situation alarmante : l’Allemagne,
l’Autriche, la Belgique (depuis 1999), les Pays-Bas, le Luxembourg, le Danemark, l’Italie,
l’Espagne, la Suisse, le Canada, les Etats-Unis. Dans tous ces pays, on constate un taux
moyen de mortalité dans les colonies supérieur à 12 % (on considère un taux de mortalité
de 5 % comme normal) 22.

Les taux moyens de mortalité et leurs marges observés dans différents pays entre 1994
et 2005 figurent dans le 2.1.1.

En Allemagne, selon l'association nationale des apiculteurs, le quart des colonies a été
décimé avec des pertes atteignant jusqu'à 80 % dans certains élevages. Le même constat est
fait en Suisse, en Italie, au Portugal, en Grèce, en Autriche, en Pologne, en Angleterre où le
syndrome a été baptisé « phénomène Marie-Céleste », du nom du navire dont l'équipage s'est
volatilisé en 1872 2.

Tableau 11.Marges et taux moyens de mortalité dans les colonies de différents pays 2.

Les données mentionnées en italique sont approximatives.

- 75 -
 La situation ne va pas en s'arrangeant, c'est entre 60 % et 90 % des abeilles qui se sont
ainsi volatilisées en quelques mois aux Etats-Unis où les dernières estimations chiffrent à 1,5
million (sur 2,4 millions de ruches au total) le nombre de colonies qui ont disparu dans 27
Etats. Dans ce pays, 25 % du cheptel aurait disparu pendant l’hiver 2006-2007 2. Au Québec
(Canada), 40 % des ruches sont portées manquantes 2.

Il est cependant difficile de savoir avec précision la situation de la population apicole.

Certains groupes souhaitent minimiser l’impact de leurs produits sur l’environnement et vont
jusqu’à financer et diffuser des informations biaisées. A l’opposé, la situation peut être
amplifiée pour attirer l’attention ou les financements 2.

2.1.2.Nombre de ruches et d'apiculteurs en France

Plusieurs publications et articles de presse ont mis en évidence à partir de 1997 un
affaiblissement et une mortalité inhabituelle des colonies d’abeilles domestiques. Mais le
2.1.1 ne mentionne pas de taux de mortalité observé en France car malgré l’importance de la
polémique liée au dépérissement des abeilles domestiques dans notre pays, aucune estimation
des pertes dans les ruchers ne semble avoir été réalisée 2.

Une enquête réalisée par la DGAl s'appuyant sur les déclarations obligatoires faites
aux Services Vétérinaires Départementaux est parue en 2005. Le nombre de ruches (2.1.2)
était alors passé d'un peu moins de 1 352 000 à 1 321 000 entre 1994 et 2004 (baisse de 2 %)
pendant que le nombre d'apiculteurs (2.1.2) avait chuté de 84 à 68 000 (- 19 %) 2.

Le nombre total de ruches a sensiblement diminué. La diminution du nombre

d'apiculteurs est particulièrement alarmante : près d'un apiculteur sur cinq a arrêté son
activité sans être remplacé. Cette diminution est essentiellement observée parmi les
apiculteurs exploitant moins de 70 ruches ; le nombre d’apiculteurs professionnels (possédant
plus de 150 ruches) a quant à lui légèrement augmenté durant cette période (augmentation de
13,6 % dans la catégorie) 2.

La 2.1.2 illustre le fait que plus des trois quarts des apiculteurs possèdent moins de 10
ruches. Le cheptel apicole français est fragile. L'activité des professionnels se maintient mais
insuffisamment pour contrer la disparition des plus petits 2.

La conséquence de cette répartition est une désertification de nos campagnes : c’est la

couverture apicole qui s'affaiblit quand le nombre de ruchers diminue. Les spécialistes
s’accordent pour dire que pour assurer une pollinisation correcte de la flore sauvage et de la
flore cultivée, il faut en moyenne 5 ruches au kilomètre carré 2.

- 76 -
Tableau 12.Evolution du nombre de ruches en France métropolitaine entre 1994 et 2004
2.

Nombre de Nombre de Variation du Variation

ruches 1994 ruches 2004 nombre du nombre
de ruches de ruches
1- 10 ruches 376 860 290 997 -85 863 -23%
11- 30 ruches 208 450 164 673 -43 777 -21%
31-70 ruches 151 747 128 858 -22 889 -15%
71-150 ruches 137 529 141 266 + 3 737 3%
151-300 ruches 202 874 224 042 + 21 168 10%
300 ruches et plus 274 531 371 306 + 96 775 35%
1 351 991 1 321 142 -30 849 -2%

Tableau 13.Evolution du nombre d’apiculteurs en France métropolitaine entre 1994 et

2004 2.

Nombre Nombre Variation du Variation du

d’apiculteurs d’apiculteurs nombre nombre
1994 2004 d’apiculteurs d’apiculteurs
1- 10 ruches 66 288 53 290 -12 998 -20%
11 - 30 ruches 11 577 9 026 -2 551 -22%
31-70 ruches 3 410 2 803 -607 -18%
71-150 ruches 1 389 1 382 -7 -1%
151-300 ruches 963 1 043 + 80 8%
300 ruches et plus 588 719 + 131 22%
84 215 68 263 -15 952 -19%

Figure 4. Répartition des apiculteurs par taille du cheptel en France métropolitaine en

2004 (68 263 apiculteurs) 2.

Nombre de ruches

- 77 -
 A la baisse inexorable du nombre de ruches et surtout de ruchers, il faut ajouter
la diminution progressive du nombre d’essaims sauvages ; dans certaines régions ils ont
totalement disparu 2.

Les estimations de pertes de colonies vont selon les cheptels de 15 % à 95 % des

colonies. Chaque printemps, près du quart des ruches françaises (entre 300 000 et 400 000) se
vide de ses occupantes. Les apiculteurs doivent repeupler leurs ruches, ce qui se fait au
détriment de la récolte de miel. De 1995 à 2001, la production nationale annuelle de miel est
tombée de 32 000 à 25 000 tonnes, soit une baisse de production de 22 % 2.

2.2. Causes du syndrome d’effondrement des

colonies

De nombreuses hypothèses sont avancées pour expliquer ce phénomène mondialement

observé. La complexité des causes et la multiplication des facteurs rendent les diagnostics
difficiles, et les cas sont rares où une cause exacte a pu être définie 2.

Bien que deux insecticides systémiques (imidaclopride et fipronil) soient parfois

considérés comme étant la cause unique du dépérissement de l’abeille domestique, les
nombreuses études multifactorielles réalisées en Europe et en Amérique du Nord mettent
clairement en évidence de nombreux facteurs de risques : les parasites, les maladies, le
climat, la manque de ressources alimentaires, la diminution de la biodiversité 2.

Au risque de se retrouver face à une liste, il est utile de présenter les pressions pesant
sur les abeilles du XXIe siècle, sans pour autant établir la liste exhaustive des maladies des
abeilles, ce qui a déjà fait l'objet de nombreuses publications.

2.2.1.Facteurs liés à l’environnement

1)Conditions météorologiques
Si les conditions climatiques ont des conséquences sur la flore dont dépend l’abeille et
jouent indirectement sur sa survie et surtout la production de la colonie (des printemps plus
courts et un temps généralement plus sec entraînant une production plus faible en nectar), le
climat a également une action directe 2

Les conditions atmosphériques jouent un rôle important ; les milieux humides et

acides favorisent les maladies, notamment la loque et la nosémose. Une étude menée à propos
de l’acariose en Angleterre a démontré que la proportion de colonies où se manifestait une
infestation notable était en liaison étroite avec les conditions atmosphériques de la saison
précédente 2.

- 78 -
 Les conditions climatiques peuvent également influer sur le développement de la
colonie et la durée de vie de l’abeille domestique. D’après HAURUGE et al. (2006) 2
DUSTMANN et Von Der OHE (1988) ont montré que les périodes de deux ou plusieurs jours
durant lesquelles la température maximale de la journée est inférieure à 12°C sans pluie, ou
16°C avec pluie, inhibent l’activité de vol et interrompent l’approvisionnement en pollen au
niveau de la ruche avec des conséquences négatives sur l’élevage du couvain et le
développement des futures nourrices.

Une étude suisse a étudié les pertes de colonies après deux hivers aux conditions très
différentes et a montré que celles-ci étaient comparables (déjà constatées au début de l’hiver).
La longueur et la rigueur de l’hiver (retardant le vol de propreté de 2-3 semaines) ne sont
donc pas des facteurs clef. Mais la température a une importance cruciale sur le
développement printanier des colonies d’abeilles (influence des coups de froid) 2.

On peut conclure qu’un climat défavorable influence le développement et l’état de

santé d’une colonie mais que c’est rarement une cause directe de mortalité. Néanmoins une
modification du climat aura certainement un impact et l’évolution climatique observé
récemment semble dépasser le cadre des aléas habituels : réchauffement du climat dans les
régions du Sud de la France, raccourcissement du printemps…

2)Sources nectarifères et pollinifères

L’appauvrissement de l’environnement est annoncé comme une autre cause majeure
du dépérissement des abeilles.

Depuis trente ans, la campagne française perd inexorablement ses fleurs. Outre les
nombreuses variétés cultivées où croissaient quantité de plantes adventices, la prairie
maigre était l'élément principal de la plaine. Chaque are de prairie pouvait héberger plus de
60 espèces de plantes, car les prés recevaient peu ou pas d'engrais. Lorsqu'on sait qu'en
moyenne, l’existence d’une douzaine d'espèces d'insectes dépend de chaque espèce végétale,
on mesure le rôle essentiel que jouaient ces prairies dans 1'équilibre écologique 22.

De plus, elles n'étaient fauchées qu’après le plein épanouissement des fleurs et la

récolte du foin s'effectuait sur une durée de 6 à 7 semaines en moyenne, période pendant
laquelle les abeilles et autre insectes continuaient de butiner 2.

La haie était un autre élément essentiel de ce paysage. Habitée par une faune très
variée, elle constituait un maillon essentiel de l’équilibre écologique et freinait l'érosion des
sols. Intégrée au système de production, elle fournissait des baies, des plantes médicinales et
du bois de chauffage. D'une grande richesse florale, elle offrait tout au long de l’année une
petite miellée régulière aux abeilles 2.

Le remembrement des parcelles a entraîné dans de nombreuses régions l'arrachage des

haies et bosquets, zones improductives qui séparaient des champs trop petits pour l'utilisation
de machines agricoles de plus en plus efficaces.

- 79 -
 D’après HAUBRUGE et al. (2006) 2, RICHARDS (2001) et WEIBULL et al. (2003)
ont montré que les pratiques intensives en agriculture sont à la base de la diminution des
ressources alimentaires de l’abeille domestique. L’évolution de l’agriculture a entraîné une
modification de la campagne, les ressources mellifères traditionnelles (sainfoin, sarrasin)
disparaissant au profit de nouvelles cultures (telles le colza). L'agriculture intensive a entraîné
l’élimination dans les cultures de toutes les adventices mellifères ainsi que la disparition de la
jachère nue, avec sa multitude de plantes sauvages, qui procurait aux abeilles une pâture
prolongée pendant tout l'été 22.

Il faut néanmoins souligner que certaines plantes cultivées en grande quantité, comme
le colza et le trèfle blanc sont des sources de pollen quantitativement et qualitativement
intéressantes 2. Mais la monoculture et la diminution de la biodiversité qu’elle entraîne ont
comme conséquences la réduction des périodes de floraison, un manque de diversité végétale,
l’exploitation de ressources polliniques de moindre valeur nutritive (déficience en acide
aminé…) et une diminution de la disponibilité en plantes pollinifères et mellifères. Ces vastes
étendues de prairies mellifères artificielles, s'étendant à perte de vue, limitent l'extension de
la flore sauvage 22.

Les pratiques agricoles peuvent être également à la base d’importantes pertes

d’abeilles. En milieu agricole, les champs de phacélies (Phacelia tanacetifolia), de trèfles
blancs (Trifolium repens) sont très souvent visités par les insectes pollinisateurs notamment
par l’abeille domestique. Pour les producteurs de lait, ces prairies à fleurs sont fauchées
avant la fin de la floraison, causant ainsi d’importantes pertes d’abeilles. D’après
HAUBRUGE et al. (2006) 2, R. FRICK et P. FLURI (2001) signalent qu’après fauchage les
pertes d’abeilles s’élèvent, de 9.000 à 24.000 abeilles/ha pour les parcelles de trèfles blancs et
à 90.000 abeilles/ha pour les parcelles de phacélies 2.

La situation n’est pas différente dans les autres pays développés. Partout les pratiques
intensives en agriculture sont donc à la base de la diminution des ressources alimentaires de
l’abeille domestique, sinon en quantité, du moins en diversité 2.

En effet, deux actions de l’agriculture intensive concourent au déclin de la biodiversité

des plantes pollinifères et mellifères en milieu agricole :

- monoculture dont certaines dépourvues d'intérêt pour les Apoïdes telles que les céréales ;

- utilisation des herbicides totaux ou sélectifs 2.

Les experts l’affirment, les terres cultivées s’appauvrissent. En compensant la

surproduction qu’elle impose au sol par l’ajout massif de fertilisants, dont on connaît
notamment les effets sur la qualité des eaux, l’agriculture intensive détruit progressivement
une diversité d’organismes peu étudiés mais indispensables. De grandes portions de territoires
dédiées aux cultures intensives se transforment, du fait de la monoculture et de l’épandage
massif de pesticides, en « déserts » biologiques 2.

- 80 -
 3)Pesticides
Les pesticides sont la première cause annoncée du dépérissement

La généralisation des traitements phytosanitaires (dès le début des années 1950) pèse
sur la flore et la faune agricole 2. La plupart des insecticides agissent sur le système nerveux
et dans l'ensemble les dégâts dus à la nouvelle génération de pesticides sont moins
spectaculaires que dans le passé. En effet, les apiculteurs ne ramassent plus à la pelle les
abeilles mortes devant les ruches mais nombre de celles-ci se dépeuplent lentement 2.

A l’action directe des pesticides sur les insectes, s’ajoutent d'autres conséquences. Des
oiseaux meurent de faim, suite à la destruction de l’entomofaune qui constituait leur
principale nourriture, alors que d'autres disparaissent suite à l’accumulation de toxiques dans
leur organisme 2.

a) Situation française
Malgré une baisse depuis 2004, la France reste la plus grande utilisatrice de
pesticides (herbicides, insecticides et fongicides) à l’hectare au monde et deuxième
consommatrice avec 100 000 tonnes par an 2. Si l’agriculture pèse lourdement dans cette
triste position de leader (avec en particulier les traitements phytosanitaires de plus en plus
nombreux effectués au moment de la floraison sur les champs de colza), l’entretien des voies
ferrées a elle aussi sa part de responsabilité ; auxquels il faut ajouter l’ONF et les petits
propriétaires forestiers qui protègent leurs plantations à grand renfort de produits chimiques.
Ceci sans minimiser l’impact des volumes de traitements effectués par les particuliers et les
collectivités, qui pèsent pour 10 % des pesticides rejetés dans la nature d’après l’association
« Agir pour l’environnement » 2.

b) Exposition
La contamination peut se faire par contact et/ou ingestion. L’exposition des adultes se
fait principalement lors du butinage après traitement (sur des plantes attractives ou dans un
champ proposant des adventices attractives), mais parfois directement lors du traitement, si
celui-ci est effectué pendant les heures d’activité des abeilles sur les champs. Une intoxication
peut également résulter de la consommation d’eau contaminée par le rinçage de sols traités 2.

Pour éviter les épandages incontrôlables, les nouvelles générations d'insecticides sont
utilisées en enrobage des semences ; l’insecticide systémique pénètre dans toute la plante,
jusqu'au pollen et au nectar que les abeilles rapportent à la ruche qu'elles empoisonnent 2.

L’exposition du couvain quant à lui se fait par la consommation de pollen contaminé,

ainsi que l’accumulation de molécules lipophiles (organochlorés) dans les cires 2.

c) Conséquences
Outre la toxicité directe de la molécule insecticide et de ses métabolites, les effets de
doses sublétales sont également étudiés 22. Des spécialistes ont montré que l’absorption
continue de résidus pesticides provoque un amoindrissement du potentiel biotique de l’abeille
mellifère, ou si l’on préfère : diminution de son pouvoir de résistance aux maladies. Une
relation a été établie entre un taux élevé de résidu et une infestation en nosémose importante
2.

- 81 -
 D’après E. HAUBRUGE et al. (2006) 2, L. BELZUNCES et M. COLIN (1993) ont
montré que les fongicides, en association avec des insecticides, peuvent engendrer des
mortalités importantes chez l’abeille domestique. Cet effet synergique entre la deltaméthrine
et le prochloraze rend l'insecticide dévastateur même si son dosage est 50 fois inférieur à la
dose homologuée 2.

d) Deux insecticides systémiques suspendus en France

L’imidaclopride est un insecticide qui interagit avec les récepteurs nicotiniques à
acétylcholine des insectes. Il perturbe les performances d’apprentissage olfactif et la mémoire
olfactive à moyen terme (test 15-60 minutes après le contact) 2. A. DECOURTYE et al.
(2004) ont montré que des doses sublétales d’imidaclopride ou de deltaméthrine entraînent
une diminution du butinage ainsi que de l’activité à l’entrée de la ruche 2.

Le Ministre français de l’Agriculture a suspendu provisoirement, dès 1999,

l’utilisation de cet insecticide sur les semences de tournesol et a demandé la mise en place
d’une enquête épidémiologique. L’étude multifactorielle de DOUCET-PERSONEMI et al.
(2003) sur les troubles des abeilles, réalisée par le Comité scientifique et technique, a évalué
les risques pour les abeilles liés à l’imidaclopride. A la suite de cette enquête, le Ministre de
l’Agriculture confirma la suspension de l’utilisation de cette matière active sur les semences
de tournesol et étendit cette suspension, en 2004, à l’utilisation de l’imidaclopride sur les
semences de maïs. Le principe de précaution fut également appliqué pour tous les produits de
traitement à base d’un autre insecticide systémique, le fipronil 2.

La recherche doit se préparer dès aujourd'hui à assurer le remplacement des produits

qui seront interdits demain, parce qu’ils ne sont pas biodégradables, trop toxiques ou exercent
des effets secondaires indésirables 2.

Les insecticides systémiques ne sont cependant pas les seuls responsables du

syndrome d’effondrement comme le montre une étude réalisée en Espagne. L’imidaclopride
n’y est pas utilisé et seuls 8 % des 500 000 hectares de tournesol ont reçu en 2005 un
traitement à base de fipronil (5 % en 2004). Les pertes d’abeilles ont pourtant été très
importantes pendant l’hiver 2005/2006, et ceci même dans des régions où le tournesol n’était
pas cultivé 2.

4)Champs électriques et magnétiques

Des nanoparticules de magnétite biogéniques ont été détectées chez plusieurs espèces
d’insectes sociaux et pourrait être à la base du système sensoriel magnétique de ces animaux.
Les abeilles percevraient les champs magnétiques terrestres au moyen d’une multitude de
cristaux contenant du fer situés dans la partie antérieur de l’abdomen 2.

L’influence que les ondes générées par l’activité humaine (multiplication des
émissions électromagnétiques) pourraient avoir sur l’activité des butineuses est soumise à
controverse, mais peu d’études s’y rapportent 22.

- 82 -
 2.2.2.Facteurs parasitaires, viraux et bactériens
En trente ans, des affections multiples dont de nombreux parasites, ont touché les
abeilles et se sont répandues à la surface du globe 2.

1)Varroa destructor

a) Historique
L’historique de la varroase, affection du couvain et des abeilles adultes, est très
instructive.

Le berceau de cet acarien parasite est situé en Asie du Sud Est, dans les zones où vit
l’abeille Apis cerana avec qui ce parasite a développé un équilibre 2.

De récentes études différencient deux espèces, comprenant chacune différents

sérotypes :

- Varroa jacobsoni (JACOBSON et OUDEMANS, 1904), parasite d’Apis cerana en

Malaisie et Indonésie (15 sérotypes) ;

- Varroa destructor (ANDERSON et TRUMAN, 2000), parasite d’Apis cerana en Asie et

Apis mellifera (8 sérotypes) 2.

Des colonies d'Apis mellifera furent importées en Indonésie dès la première moitié du
e
XX siècle et surtout après la fin de la seconde guerre mondiale. Elles y furent durement
parasitées par Varroa destructor et la contagion s’étendit à l’aire d'occupation d’Apis
mellifera vers la Chine et vers la Sibérie extrême orientale ; toute l’U.R.S.S. et les pays
voisins furent atteints par ce fléau : Roumanie, Bulgarie, Yougoslavie, Grèce, Turquie, etc 2.

L’importation d’abeilles parasitées conduisit la maladie au Japon et lui-même

commerça avec l’Amérique du Sud qui à son tour contamina, probablement par importation
illégale, les Etats-Unis où l'acarien arriva en 1987. On pense que le premier foyer allemand en
1981 a été causé par l’introduction de quelques colonies en provenance d’Asie du Sud-Est 2.

La maladie est une véritable épizootie qui, en une dizaine d’années, a ravagé le
territoire soviétique et s’est installé en Europe de l’Est. On pensait que la situation en France
ne deviendrait pas aussi tragique grâce à la présence d’agents sanitaires apicoles qui aurait dû
permettre une délimitation précise et rapide des foyers et leur élimination. Ces mesures
énergiques permettaient à la Pologne de ne pas être touchée par la maladie qui sévissait à sa
frontière 2.

Mais l’invasion a débuté en 1982 par le Sud et l’Est de la France et quand l’acarien fut
détecté, de nombreuses ruches étaient déjà infectées ; au 31 décembre 1988 tous les
départements étaient touchés 2.

- 83 -
 b) Conséquences
L’acarien Varroa destructor est extrêmement dommageable pour les colonies d’Apis
mellifera. Son action est de trois types : mécanique, vecteur et spoliateur 2.

Une infestation trop importante réduit la durée de vie des abeilles d’hiver de manière
directe (ponction d’hémolymphe) ou indirecte (affaiblissement du système immunitaire
facilitant le développement de maladies). D’après HAUBRUGE et al. (2006) 2, les travaux en
2005 de YANG et COX-FOSTER et de GREGORY et al. montrent clairement que le Varroa,
affaiblit le système immunitaire de l’abeille et la rend plus sensible aux infestations de virus
(maladie virales transmises par Varroa ou autres) et de bactéries.

Les différents facteurs se combinent et accroissent leurs effets délétères. L’abeille, une
fois parasitée par un acarien et/ou infestée par un virus, pourrait en effet être plus sensible aux
effets toxiques des pesticides présents dans l’environnement 2.

2)Virus
En particulier avec l’ectoparasite vecteur Varroa destructor, les maladies virales
deviennent un problème apicole majeur. Les Varroa peuvent transmettrent au moins 4 virus,
des travaux de recherches sont en cours pour savoir s’il y a multiplication du virus dans
l’abeille après transmission et à quel moment. Selon L. BAILEY et al. (1980), des pertes
étaient déjà dues à des infections virales avant la propagation de Varroa ; il peut par
conséquent être conclu que les virus peuvent se transmettre entre colonies et se multiplier
en l’absence de Varroa même si l’on ignore comment et sous quelle forme 2. La détection
par C. YUE et al. (2006) de séquences virales dans du sperme de faux bourdon suggère que
l’accouplement pourrait être un autre mode de transmission horizontale et/ou verticale 22.

Les outils de détection évoluent avec la mise au point d’un kit de détection de 3
maladies virale d’Apis mellifera économiquement importantes par RT-PCR : Acute bee
paralysis virus (ABPV ou APV, Virus de la paralysie aiguë, dicistrovirus), Black queen cell
virus (BQCV, virus de la cellule noire de reine, cripavirus) et Sacbrood virus (SBV, virus du
couvain sacciforme, picornavirus-like) 2.

Une étude réalisée en 2005 par le Centre de Recherche Apicole, et confirmée par les
échantillons de 2006, montre que parmi les ruchers ayant subi des pertes importantes, on a
isolé le virus ABPV (Acute Bee Paralysis Virus, responsable de la paralysie aiguë des
abeilles) dans 60 % des colonies fortement atteintes et le virus DWV (Deformed Wing Virus,
Virus des ailes déformées) dans presque toutes les colonies ; alors que sur 60 échantillons
provenant de colonies ayant bien hiverné, aucune ne comportait le virus ABVP et 13
présentaient une légère infestation par le DWV. Cette étude est en faveur d’un rôle négatif
joué par les virus, en particulier ceux transmis par Varroa destructor sur la survie des abeilles
2.

- 84 -
 3)Tropilaelops clarae 2
Tropilaelops clarae est un insecte parasite originaire des zones tropicale et
subtropicale de l’abeille Apis dorsata. Il est maintenant présent dans le nord de la Chine,
l’Afghanistan (où en 3 ans d’invasion le nombre de colonies a chuté de 3000 à 150) et le
Kenya.

On peut attribuer la dispersion mondiale de Varroa destructor à un manque de

connaissances. Mais le scénario catastrophe semble devoir se répéter...

Même si en zone tempérée l’infestation ne sera pas permanente de part l’interruption

hivernale du couvain, le risque est élevé de voir comme dans le nord de la Chine une
infestation de l’Europe du Nord avec réintroduction chaque année.

4)Aethina tumida 2
Originaire d’Afrique du Sud où cet insecte parasite l’abeille du Cap Apis scutellata,
Aethina tumida a été détecté en Caroline (Etats-Unis) en juin 1997 (importé avec des fruits ou
légumes ? dans une colonie infestée ?), en Australie en 2002 et en Egypte en 2002 et en
Alberta (Canada) en 2003.

Chez son hôte d’origine, ce coléoptère légèrement plus petit qu’une coccinelle est une
nuisance mais pas une menace mortelle. La colonie peut en tolérer une centaine et lorsque le
comportement d’expulsion d’Apis scutellata est insuffisant pour réguler la population de
parasites, la colonie abandonne la ruche.

Les larves et les adultes Aethina tumida se nourrissent du pollen et du couvain, et leurs
excréments souillent le miel, ce qui entraîne l’effondrement des colonies d’Apis mellifera. Au
cours d’une année, jusqu’à cinq générations peuvent se succéder, et le coléoptère se multiplie
d’autant plus vite que la population d’abeilles est insuffisante.

Trois régions principales sont touchées par ce parasite : l’Afrique, le Nord de

l’Amérique et l’Australie, mais des observations ont été signalées en Europe (Portugal).

5)Nosema ceranae
Nosema apis est un protozoaire symbiotique de l'abeille, dans le tube digestif de
laquelle il se développe 2. La récente découverte du parasite Nosema ceranae, en Espagne,
pousse à s'interroger sur notre capacité à détecter et à diagnostiquer de nouveaux agents
pathogènes chez l’abeille. On peut aujourd’hui distinguer Nosema ceranae de Nosema apis
grâce à une détermination génétique. Même si les symptômes sont différents (Nosema apis
causant une forte souillure du devant de la ruche par les excréments au contraire de Nosema
ceranae où les abeilles abandonnent la ruche petit à petit), la diagnose n’est pas possible par
microscope, seul outil utilisé jusqu'alors 22.

Une étude de 2006 consistant à l’analyse d’échantillons provenant de colonies mortes,

a montré une augmentation de l’infestation par Nosema ceranae, le taux d’infestation passant
de 13 % en 1999 à 97 % en 2005 2. M. HIGES et al. (2006) ont étudié l’infestation

- 85 -
expérimentale d’Apis mellifera par Nosema ceranae. La conclusion est que ce parasite est
hautement pathogène (taux de mortalité élevé, nombre et nature des cellules infestées et
formation de spores auto-infectantes). Les auteurs concluent à un lien possible avec le
syndrome de dépérissement 2.

Les résultats d’une autre étude ont quant à eux montré un taux d’infestation de 50 %
des colonies, indépendamment de l’observation d’un bon hivernage ou d’un dépérissement
(21 échantillons) 2. Le débat est loin d'être clos.

2.2.3.Facteurs liés à l’apiculteur

Avant d'incriminer des causes aussi diverses que les pesticides, virus et
bouleversements climatiques, l'apiculteur doit également remettre en cause ses méthodes de
travail. En effet, des soins inadaptés peuvent favoriser maladies et parasitisme ; l'apiculteur
peut également jouer sur la résistance des abeilles face aux parasites par le choix de ses
critères de sélection 2.

Ainsi, en sélectionnant sur le rendement et la douceur des colonies, certains critères

sont négligés. L’étude de M. SPIVAK et M. GILLIAM (1998) a montré que le comportement
de nettoyage (capital dans la lutte contre Varroa destructor) est insuffisant dans de
nombreuses colonies 2.

L’exposition et l’entretien des ruches peuvent favoriser ou limiter le développement de

diverses maladies.

Le sens de l’orientation des abeilles et leur méthode parfaite de repérage empêche

dans la nature le mélange de deux colonies, même voisines (d’après la série d’expériences
réalisées par J. FRANÇON, si on décale une ruche de quelques mètres, les butineuses qui
reviennent sont incapables de retrouver l’entrée). Les risques de transmission de germes
microbiens d’une ruche à l’autre sont donc réduits au minimum et l’apiculteur est souvent
responsable de la contamination entre ruches par ses mains et ses outils 22.

Des réserves et/ou un nourrissement hivernal insuffisants peuvent entraîner

l'affaiblissement voire la disparition d'une colonie ; un nourrissement riche en miellat favorise
la dysenterie et peut causer des pertes importantes 2.

Il a été avancé que la nourriture donnée aux abeilles pendant l’hiver pour compenser le
miel récolté en excès nuisait à l’hivernage. Cependant, aucune intolérance pouvant entraîner
des pertes importantes n’a été mise en évidence par G. LIEBIG (2005), dont l’étude
concernait des nourrissements commerciaux (constitué de sucre de canne, sucre de betterave
ou amidon de maïs) 2.

- 86 -
 La lutte anti-Varroa est aujourd’hui vitale pour tout apiculteur. Un traitement
insuffisant (efficacité insuffisante de la molécule, sous dosage, début du traitement trop tardif,
réinfestation) pouvant entraîner la mort d’une colonie 2.

Une sélection est possible sur ce caractère, c’est un moyen de lutte actuellement très
étudié (voir également, Chapitre III, le paragraphe 3.1.3.1) Varroa destructor).

Les facteurs de risques susceptibles d’influer sur la surmortalité des abeilles

domestiques sont donc nombreux. Un recensement a été réalisé dans le cadre d’une étude
subventionnée par le Ministère de l’Agriculture de la Région Wallonne (Belgique). Les
différentes causes de mortalité sont présentées sous forme d’un organigramme (2.2.3) et d’une
liste (2.2.3). 2

Chacun des facteurs peut avoir un impact individuel mais peut également être
combiné à un ou plusieurs autres facteurs. Le Professeur J. CUMMINS, qui a démontré que
des larves de pyrale (Ostrinia nubilalis) infectées par Nosema pyrausta présentent une
sensibilité quarante-cinq fois plus élevée à certaines toxines que les larves saines, dénonce : «
Les autorités chargées de la réglementation ont traité le déclin des abeilles avec une approche
étroite et bornée, en ignorant l'évidence selon laquelle les pesticides agissent en synergie avec
d'autres éléments dévastateurs » (d’après P. MOLGA) 2.

Figure 5. Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement de l’abeille domestique

(Organigramme) 2.

- 87 -
Tableau 14.Facteurs de risque potentiels liés au dépérissement de l’abeille domestique
(liste) 2.

Manque de dialogue entre les apiculteurs et les agriculteurs, mais également entre les
apiculteurs eux-mêmes
Application de pesticides non adéquate par le particulier
Agriculture intensive - Utilisation de pesticides (intoxication)
- Synergie(s) de pesticides
- Fragmentation de l’habitat
- Erreur de manipulation
- Manque de connaissances
Apiculture - Traitement des ruches non adapté
- Alternance trop régulière de traitement(s)
antiparasite(s) et/ou antipathologique(s) et
risque de résistance
- Pathologie(s) (manque de connaissances,
nouvelles pathologies,…)
- Erreur de manipulation
- Carburant de l’enfumoir non adapté
- Manque de méthodologie
- Intoxication
- Nourrissement inadapté (quantité, qualité)
- Sélection génétique de plus en plus poussée
vers des critères de rendement et de facilité
de travail entraînant un risque
d’augmentation de la sensibilité de l’abeille
domestique face aux pathologies et aux
pesticides
Conditions climatiques extrêmes
Manque de zones refuges et de ressources nutritives (nectar, pollen, …)
Disponibilité en eau insuffisante
Pollution locale – industries
Nouvelles technologies susceptibles de perturber l’organisation des colonies
Combinaison(s) - Nourrissement - monoculture : ressources
nutritives trop faibles dans l’environnement
et apport par l’apiculteur non adapté
- Synergie PCBs - virus
- Synergie fongicide - herbicide
- Synergie insecticide - insecticide (mélange
dans la ruche).

Des mortalités trop importantes dans les populations risquent d’appauvrir le réservoir
génétique de l’abeille noire et de fragiliser ses capacités d’adaptation, mais le principal danger
menaçant la diversité génétique d'Apis mellifera mellifera est son hybridation avec d'autres
sous-espèces d'Apis mellifera.

- 88 -
 2.3. Pollution génétique

2.3.1.Causes
Dans un passé lointain, les barrières naturelles (mers et océans, chaînes
montagneuses…) empêchait les sous-espèces de se disperser 2.

Certaines pratiques apicoles s’opposent aux forces exercées par la sélection naturelle
qui tendent plutôt à différencier les populations, et favorisent leur homogénéisation. Ainsi les
importations de reines de variétés étrangères et la transhumance accélèrent de manière
artificielle les flux de gènes entre des populations différenciées, parfois distantes de plusieurs
centaines ou milliers de kilomètres 2.

La présence de colonies de variétés importées dans une région entraîne la

dissémination de mâles dans un rayon de 10 km qui vont féconder des reines vierges de
variété noire, transmettant leurs gènes. D’autre part les essaims issus de ces colonies
importées vont également contribuer à disséminer dans la région des colonies filles de même
sous-espèce ou métisses 2.

De par le mode de fécondation particulier à l’abeille, les individus sexués (reines et

mâles) se reproduisent en liberté avec des partenaires sexuels d’origine génétique diverse sans
contrôle des apiculteurs 2.

Si les croisements contrôlés ont été des facteurs de progrès économiques intéressants,
tous les croisements sauvages ont provoqué une pollution génétique des écotypes et
finalement un mélange de gènes incontrôlable qui ne permet plus facilement les croisements
bénéfiques 2.

Il n’existe qu’un petit nombre de premiers croisements qui soient réellement valables
économiquement 2. Si de tels croisements sont réalisés, ils doivent, comme dans les filières
du bétail (aviaire, porcin, ovin, bovin…), uniquement être utilisés dans un but de production
et en aucun cas servir à la reproduction 2. L’utilisation par les apiculteurs de variétés
étrangères n’est évidemment pas en soi un problème à condition qu’elle ne conduise pas à la
disparition des populations locales d’abeilles. Il doit y avoir un contrôle de l’essaimage et de
la dissémination des faux-bourdons 2.

La plupart des croisements donnent des colonies agressives et ceci quelques soit les
sous-espèces d’origine. On a ainsi observé une augmentation de l’agressivité depuis la
seconde guerre mondiale, ceci en parallèle d’une hybridation de plus en plus importante 2. À
l’agressivité souvent remarquée en F1 s’ajoute fréquemment une tendance à l’essaimage très
gênante 2.

- 89 -
 2.3.2.Conséquences
Depuis 150 ans, Apis mellifera mellifera a été métissée abondamment et sans contrôle
dans la plupart de ses aires de distribution 2. Lors de ses voyages le Frère ADAM dénonce cet
abâtardissement comme une perte irréparable ; alors même qu’il ne conseille pas cette abeille
d’un point de vue économique, il reconnaît son importance du point de vue génétique. Au
retour de son séjour en France en 1950, lors duquel il n’observa que des colonies métisses, il
déplora cette perte 2.

1)Y-a-t-il encore des abeilles noires de « race pure » ?

Pour déterminer si Apis mellifera mellifera (non métissée) était encore présente sur son
aire de répartition, F. RUTTNER (1990) et al. ont utilisé deux méthodes complémentaires :

• Faire l’analyse morphométrique de spécimens d’abeilles récoltés avant l’importation de

reines étrangères (spécimens antérieurs à 1850) :
- des spécimens conservés dans des musées britanniques, récoltés avant la première
importation de reines étrangères en Angleterre (1959), dont les spécimens originaux
collectés par Carl VON LINNÉ avant 1758 (trois ouvrières et un faux-bourdon), et
conservés par la Linnean Society of London à Burlington House ;

- des abeilles découvertes sur le site d’York (civilisation Viking, 1000 après J.-C.) ;

- d’autres du site d’Oslo datant de 1200 après J.-C. ;

- et des abeilles de Nouvelle-Zélande et de Tasmanie, dont les colonies évoluent depuis 150
ans à partir de colonies anglaises initialement importées.

• Faire l’analyse d’échantillons présumés non métissés ou déclarés comme tels, récoltés sur
toute la zone de distribution de Apis mellifera mellifera et rechercher les caractères
communs rencontrés actuellement dans toutes les régions 2.

Cette étude a permis de :

• déterminer les caractéristiques originelles d'Apis mellifera mellifera (1), les résultats sont
homogènes : l'indice cubital des abeilles échantillonnées est faible (valeur maximale de
2,06) et l'écart discoïdal est négatif (un seul échantillon positif) ; on observe une unité
morphométrique des colonies sur toute l’aire d'expansion de l'abeille noire, unité à mettre
en parallèle avec l'évolution d'Apis mellifera mellifera ;
• apporter la preuve que l'abeille noire est toujours retrouvée dans son aire d'occupation
(avec des degrés variables de métissage) et qu'elle a peu évolué au cours des 1 000
dernières années (1) 2.

Il est délicat de distinguer ce qui appartient à une souche pure, de ce qui est déjà le
résultat d’un métissage, peut-être de longue date. Plusieurs techniques sont aujourd’hui
disponibles (voir également Chapitre III. 2. Abeille noire : l’identifier), l’analyse
morphométrique est la plus ancienne. Malheureusement, certains auteurs n’ont pas toujours

- 90 -
mesuré la totalité des indices permettant l'identification avec certitude d'Apis mellifera
mellifera 2.

- 91 -
 Tableau 15.Valeurs moyennes, extrêmes et écart-type des trois caractéristiques
morphométriques discriminantes pour l’abeille noire 2.

MOYENNE MINIMUM MAXIMUM ÉCART-TYPE

Pilosité (mm) 0,438 0,401 0,505 0,030
Indice cubital 1,721 1,557 1,900 0,098
Ecart discoïdal (mm) - 2,398 - 4,400 0,000 1,280
(extrêmes individuels) - 9,0 mm + 3,0 mm
Les valeurs correspondent à un groupe de 23 colonies sélectionnées parmi les 47
rassemblées.

Tableau 16.Fréquence d’échantillons avec longue pilosité (0,40 mm) et faible indice
cubital (1,90), parmi les échantillons de la zone Mellifera 2.

Nombre d’échantillons retenus,

PAYS Nombre total d’échantillons
réellement du type Mellifera
Autriche (Tyrol) 3 3
Danemark (Læsø) 1 1
Irlande (Eire) 2 2
Grande-Bretagne 8 4
France 4 0
Ile de Man 4 1
Norvège 18 10
Suède 2 0
Russie (Bashkirie) 5 4
Tasmanie 3 3
Nouvelle-Zélande 4 4

2)Et en France ?
Aucun des 4 échantillons français étudiés par F. RUTTNER et al. n'appartenait à la
sous-espèce Apis mellifera mellifera sans trace de métissage. Mais d'autres études (comme
celles de J.M. CORNUET et al. en 1975 et 1978, J. FRESNAYE en 1981, L. GARNERY et
al. en 1988, citées par F. RUTTNER et al.) ont mis en évidence des populations d’abeille
noire non métissée dans plusieurs régions 2.

Un programme de recherche ayant pour but d'établir un bilan de la biodiversité de

l’abeille en France a été réalisé entre le 1er septembre 2003 et le 31 août 2006. Il a permis de
mesurer le taux d’introgression maternelle d'Apis mellifera mellifera 2.

Les résultats portant sur l’analyse de l’ADN mitochondrial (ADNmt) de 1800 abeilles
montrent que les colonies ayant une origine maternelle appartenant à la sous-espèce Apis
mellifera mellifera restent prédominantes en France et représentent environ 85 % des
abeilles échantillonnées 2.

- 92 -
 La lignée évolutive A est très peu représentée en France et l’origine de ces abeilles
n’est pas forcément due à des importations mais à la présence d’abeilles venant naturellement
d’Espagne où cette lignée est présente 2.

On observe par contre des niveaux variables d’introgression par l’ADNmt de lignée C
(lignées évolutives C et O non différenciables). L’étude de L. GARNERY et al. sur 11
microsatellites chez 1000 colonies de lignée évolutive M (en France et en Espagne) a montré
que les populations françaises ont subi une introgression plus ou moins importante (de
quelques % à 57 %) par des gènes de lignées C, en raison des importations de reines - qui ont
eu lieu depuis des dizaines d’années - en particulier de sous-espèces Ligustica, Caucasica, et
Carnica, et de la lignée synthétique Buckfast 2.

Les niveaux d’introgression maternelle des populations françaises d’abeille noire

sont très variables : ils sont faibles dans certaines régions où exercent une majorité
d’apiculteurs amateurs (où Apis mellifera mellifera est encore très majoritaire) et très élevés
dans d’autres régions où des apiculteurs professionnels importaient des reines étrangères (où
Apis mellifera mellifera est devenue rare) 2.

Que ce soit au nom de notre histoire commune, de ses qualités apicoles, de la

protection de l'environnement ou de la diversité génétique, la préservation d'Apis mellifera
mellifera est capitale.

- 93 -
- 94 -
 Chapitre III : Actions pour la

sauvegarde de l’abeille

noire

- 95 -
 1. Abeille noire : la sauvegarder

Depuis plusieurs décennies, nous assistons à une régression notable des populations
d’insectes pollinisateurs, voire à leur extinction. L'abeille domestique suit le même
mouvement, avec la menace supplémentaire d'un appauvrissement génétique irrémédiable.

D’après M. BOCQUET 2, l’autrichienne A. KOHLICH donne trois raisons pour la

conservation d’Apis mellifera mellifera :

• la culture : l’interaction de l’homme et de l’abeille noire perdure depuis des millénaires ;

• l’économie : l’apiculture moderne a besoin de souches pures (dont Apis mellifera
mellifera), des ressources génétiques importantes sont nécessaires pour développer des
programmes d’élevage et de croisements ;
• l’éthique : il est important de conserver notre patrimoine pour les générations futures et
d’éviter une perte de gènes qui serait définitive.
Les différentes abeilles européennes doivent être conservées dans leur biodiversité,
chaque écotype devant être protégé avant qu’il ne disparaisse.

Depuis quelques années, un mouvement pour la protection et la restauration de

l'abeille noire à plus ou moins grande échelle se développe dans plusieurs pays de l'Europe du
Nord depuis les années 1980. Ce mouvement a conduit à la création de la SICAMM 2.

La SICAMM (Societas Internationalis pro Conservatione Apis Mellifera mellifera) est

l’association internationale pour la protection d'Apis Mellifera mellifera. Son objectif vise à
conserver cette sous-espèce, mais aussi à promouvoir l’abeille noire européenne en
sauvant le plus possible d’écotypes 2.

La SCIAMM regroupe des associations nationales et régionales ainsi que les

institutions scientifiques. Elle permet de mettre en contact les spécialistes de l’abeille noire et
l’échange d’expériences et de projets entre ses membres. Elle organise une conférence tous
les deux ans dans un pays membre en collaboration avec les associations apicoles locales 2.

Parmi les groupes travaillant à la préservation d'Apis mellifera mellifera, certains

bénéficient de financements européens. Présentons quelques unes de ces actions de
protection.

- 96 -
 1)En Grande-Bretagne 222
En 1964, un petit groupe d'apiculteurs, avec à leur tête l'entomologiste B. COOPER,
formèrent la « Bee Breeders Association » pour protéger les abeilles de sous-espèce Apis
mellifera mellifera ayant survécu aux importations massives de reines étrangères.
L'association se développa et changea son nom en « British Isles Bee Breeders Association »
qui devint « Bee Improvement and Bee Breeders Association », son action s'étendant sur
l'Irlande et le reste de l'Europe.

Dans le Yorkshire où il n’existe pas de barrières naturelles, la stratégie est de cerner

une zone avec le maximum d’abeilles contrôlées, appartenant à la sous-espèce Apis mellifera
mellifera, afin de limiter au maximum les risques de pollution génétique.

2)En Pologne 2
L'étude du mélange des populations d'abeille fut étudiée en Pologne avant la seconde
guerre mondiale, mais ces documents ont été détruits. Une étude réalisée en 1957-1959
montra l'existence de deux écotypes d'abeilles noires et des zones, transformées en réserves,
furent définies :

• en 1976 : 1 200 km2 dans la forêt d'Augustow pour environ 1 000 colonies d'Apis
mellifera mellifera silvarum au Nord Est ;
• en 1980 : 670 km2 dans la forêt de Kampinos pour environ 950 colonies d'Apis mellifera
mellifera mellifera située au Nord Ouest et au centre du pays.

3)En Lituanie 2
Une étude réalisée sur la période 1969-1976 montra que 65,5 % des abeilles locales
appartenaient à la sous-espèce Apis mellifera mellifera. On y créa une réserve avec 700
colonies mais elle n'échappa pas à la pollution génétique ; on y pratique aujourd'hui
l'insémination artificielle.

4)En Norvège 22
Un élevage professionnel de reines noires s'y développa dès les années 1970. En 1976
un programme national institutionnalisa le développement d'Apis mellifera mellifera. En 1987
un territoire de 3 600 km2, protégé par des barrières naturelles montagneuses, fut délimité
dans le sud du pays. Il est interdit d’y importer des colonies n’appartenant pas à une autre
variété qu’Apis mellifera mellifera ; un système de contrôle racial a été mis en place.

Il y a aujourd'hui environ 10 000 colonies d'abeilles noires en Norvège, dont 2 000

dans la zone de protection.

- 97 -
 5)En Irlande 2
Le GBBG (Galtee Bee Breeding Group, Groupe d’élevage de l’abeille Galloise), créé
en 1991 sur la lignée du groupe BIBBA, compte aujourd'hui 60 membres et 1 200 colonies.
Ce groupe travaille pour la conservation, l'étude et la restauration de l'abeille noire originale
d'Irlande, décimée en 1912 comme la population anglaise par l'acariose des trachées.

6)En Suède 22
Un projet d'étude des lignées existantes et de restauration de l'abeille noire nordique en
Suède a vu le jour dans les années 1980. Le projet « Nordbi » s'est étendu en 1991 à tous les
pays scandinaves avec l'espoir que la coopération internationale pourrait aider à influencer
l'opinion publique et la scène politique pour soutenir la conservation des abeilles indigènes.

La population d'Apis mellifera mellifera a été estimée à 3 000 colonies en Suède, où

ont été créées trois stations de fécondation dont une sur l’île de Lurô dans le sud du pays.

7)En Finlande 2
Un groupe de 11 apiculteurs a créé en 1994 une société pour l'utilisation d'Apis
mellifera mellifera, au moment où un seul apiculteur possédait encore des colonies d'abeilles
noires. Cette lignée est aujourd'hui maintenue pure par insémination artificielle.

En collaboration avec le projet suède « Nordbi » fut créé un réservoir sur l'île de
Hailoto (200 km2), on y élève des reines qui sont diffusées auprès des apiculteurs en Finlande
du Nord. On dénombre aujourd'hui environ 500 colonies d'abeilles noires en Finlande.

8)Au Danemark 22
Une île de 115 km2 est dédiée à l’abeille noire depuis 1993. On y trouve 300 à 400
colonies. Là aussi les barrières naturelles prouvent leur efficacité pour la fiabilité de la station
de fécondation mais les importations se poursuivent, cause de perte du matériel génétique.

9)Au Groenland 22
Une réserve génétique a été créée en 1998 dans le sud du Groenland, sur un territoire
dépourvu d'abeille d’après le Danois O. HERTZ, à l’initiative de ce projet expérimental.

Ce rucher conservatoire situé dans l'arboretum Narsarsuaq où 120 000 arbres du

monde entier sont cultivés à titre expérimental héberge 18 colonies d'abeilles noires qui
profitent du court été pour réaliser leur récolte. Aucune perte hivernale n'est à déplorer à la
même latitude qu'Oslo et Stockholm.

- 98 -
 10)En Allemagne 22
En 1995 un petit groupe d'apiculteurs se forma pour sauvegarder l'abeille noire en
Allemagne, où elle était proche de l'extinction en raison des introductions massives d'Apis
mellifera carnica. Ils coopèrent avec leurs plus proches voisins (France, Suisse et Autriche)
afin d’augmenter leur base de sélection.

11)En Autriche 2
Les Etats fédéraux de Salzbourg et du Tyrol abritent aujourd'hui des colonies
d'abeilles noires, on y dénombre une trentaine d'éleveurs de reines qui élèvent 600 à 700
ruches.

12)En Suisse 2
On y recense aujourd'hui environ 90 000 colonies d'abeilles noires et 5 stations de
fécondation isolées dans les Alpes où sont fécondées chaque année environ 6 000 reines. Un
statut de protection a été prononcé dans le canton de Glaris ; le gouvernement fédéral a
refusé d'étendre ce statut au niveau national mais a reconnu Apis mellifera mellifera comme
sous-espèce en danger et finance certains programmes.

13)En Belgique 22
L’association Mellifica, créée en 2004, a obtenu un statut de protection pour la
région de Chimay. Cette zone protégée de 200 km2 a été instaurée en collaboration avec tous
les apiculteurs qui y sont présents et avec le pouvoir municipal qui a voté un arrêté de
protection. Seule l’utilisation d’Apis mellifera mellifera y est autorisée.

Cette zone protégée sert en fait de pôle de développement et de justification à

l’ensemble du programme de conservation mené par l’association Mellifica sur une zone bien
plus vaste. Par sa portée hautement symbolique, cette mesure bénéficie d’un potentiel de
sensibilisation bien au-delà de la seule région de Chimay.

La station de fécondation gérée par l’association Mellifica au sein de la zone

protégée de Chimay permet aux apiculteurs de mener un élevage en « race pure ». Des
apiculteurs français ou allemands profitent aussi de ce service accessible à tout apiculteur,
membre ou non de l’association.

L’association se trouve dans une situation paradoxale : le regain d’intérêt pour

l’abeille noire entraîne de nombreuses demandes de colonies. Malheureusement, il n'existe
pas d'élevage de taille suffisante pour fournir assez de colonies pour satisfaire cette demande.
Cette pénurie est exacerbée par les nombreuses mortalités observées dans les ruchers belges
depuis 1999.

- 99 -
 14)En France 2
Des chercheurs du C.N.R.S. (Centre national de la recherche scientifique) travaillent
depuis quelques années, en lien avec des groupements d'apiculteurs, à un recensement de
l'abeille noire en France.

Des conservatoires, destinés à assurer sa sauvegarde, ont été créés dans plusieurs
régions (Seine-Maritime, Orne, Savoie, Cévennes, Corse), le plus connu, précurseur dans ce
domaine, étant celui installé sur l’île d’Ouessant.

a) En Provence 2
La région est doublement exposée au risque de pollution génétique par la pratique
courante de la transhumance et par l'emploi généralisé de reines de variétés étrangères.

Le premier programme d’action, réalisé en 1986-1987, réunissait l’association

« l’homme et l’abeille en Provence », le GDSA 83, la région Provence-Alpes-Côte d' Azur et
l’INRA Montfavet ; et avait comme objectif la recherche de souches pures d’abeilles noires
d’écotype provençal. Sur 44 échantillons prélevés et analysés par biométrie puis
électrophorèse de contrôle, 24 appartenaient à l’écotype provençal, qui présente la
particularité d'avoir une longueur de trompe la plus élevée parmi les écotypes d’Apis
mellifera mellifera.

L’association « l’homme et l’abeille en Provence » défend depuis 1987 deux écotypes

de l'abeille provençale. Ils élèvent des reines dans des caissons d’élevage isothermes à
atmosphère contrôlable permettant un développement précoce pour obtenir des
accouplements hors saison. Ceci permet un contrôle de l’accouplement impossible dans les
autres stations ouvertes. Ils testent la valeur productive de ces reines qu'ils distribuent et
vendent.

Un rucher a été installé sur l'île de Porquerolles où ont été installées une trentaine de
colonies, sélectionnées par analyses génétiques. La région Provence Alpes Côte d'Azur
travaille ainsi à un objectif triple :

• conservation du patrimoine ;
• banque de gènes particuliers à la région ;
• répondre au souhait de certains apiculteurs de travailler avec l'abeille noire.

b) En Bretagne 2
L’île d’Ouessant présente une superficie non cultivée de 15,58 km2 (1 500 hectares) et
est séparée du continent par 18 km de mer. Elle constitue un isolat géographique idéal.

Des apiculteurs (syndicats et GDSA) fondèrent en 1989 une association de type loi
1901, « l’Association pour la Conservation et le Développement de l’Abeille Noire
Bretonne » maintenant « Association pour la conservation de l’abeille noire bretonne et le

- 100 -
conservatoire de l'île d'Ouessant ». Son but principal est la création d’une réserve génétique à
l’abri de l’hybridation.

Des colonies uniquement d’écotype Ouest Bretagne (souches d’origine isolées dans
les monts d’Arrée) furent installées sur l’île d’Ouessant. Un arrêté municipal voté en 1991,
interdit l’introduction de colonies extérieures sans l’accord de l’association et des autres
organisations apicoles du département.

Après quatre années de mesures et d’études, une « carte d’identité de l’abeille locale »
a été établie en 1995, sur la base de documents établis par le Docteur F. RUTTNER et par
l’Association des Iles Britanniques BIBBA (b).

Des mesures biométriques confortées par étude de l’ADN mitochondrial effectuée

par l’équipe du Docteur L. GARNERY à l’INRA / CNRS de Bures-sur-Yvette veillent depuis
à la pureté des nouvelles souches introduites.

Les tests réalisés en 2006 sur l'ADN mitochondrial et de marqueurs microsatellites ont
montré l'absence d'introgression d’autre sous-espèce, ce serait la seule souche pure de la
lignée M en France.

Tableau 17.Caractéristiques de l'abeille noire écotype breton 2.

• coloration noire (indice inférieur à 2 dans l’échelle de Goëtze)

• forte pilosité (de l’ordre de 0,45 mm)

• indice cubital compris entre 1,5 et 2, moyenne < 1,75 et écart-type maximal de 0,17

• indice discoïdal moyen de - 4 à - 5

• population d’hivernage restreinte

• cycle biologique annuel typique :

• mise en grappe d’hivernage vers le 10 Novembre ;
• pas de couvain avant le 15 Janvier ;
• forte récolte de pollen au printemps et lors de la reprise de ponte en Octobre, pollen
stocké à périphérie du couvain ;
• mâles élevés à partir du 15 Avril et éjectés vers le 15 Août ;
• arrêt de ponte précoce en été (fin Juillet) ;
• en cas de disette, cannibalisme du couvain ;
• hivernage possible avec 5 kg de provisions.

- 101 -
 Il faut introduire de nouvelles reines pour éviter la consanguinité, mais pour éviter
l’introduction de Varroa et de loque, des précautions draconiennes sont en vigueur. Créé
avant l'invasion du territoire français par Varroa destructor, l'île d'Ouessant a en effet pu
rester indemne. Un second rucher installé sur le continent, contient une trentaine de colonies
dans le Finistère. Cette association coopère avec l'Université de Brest qui l'aide en effectuant
les mesures biométriques. Chaque année des larves de couvain naissant, prélevées sur des
colonies testées sur le continent, sont acheminées par avion à partir de Guipavas ; 3 heures
après leur prélèvement, ces larves sont greffées dans des colonies orphelines de l’île.

Les 150 colonies de l'île d'Ouessant sont partagées en quatre ruchers : un rucher de
multiplication, un rucher de sélection où sont réunit les quinze meilleures colonies (douceur,
non essaimage, récolte) et deux ruchers de production.

Un deuxième conservatoire de l'abeille noire a été créé en Bretagne par arrêté

préfectoral le 22 janvier 2008, interdisant l'introduction de colonies ou de matériel usage du
continent vers Belle-Île. L'intérêt de la population apiaire de l'île avait été mis en évidence en
décembre 2006 grâce à l'analyse de l'ADN mitochondrial d'un tiers des colonies de l'île, qui
avait montré un taux d'ingression de 0,5 % 2.

c) En Haute-Normandie 2
Sur le site du Lycée agricole du Pays de Bray à Brémontier Merval, un rucher
conservatoire a été créé vers 1980. Il s’agit donc d’un site ouvert puisqu’il ne possède pas de
barrières naturelles ; l’ensemble des ruches est contrôlé chaque année par biométrie.

L’utilisation de l’insémination artificielle depuis 10 ans est un moyen

complémentaire pour préserver la variété. Chaque année des reines Apis mellifera mellifera
sont produites pour permettre aux apiculteurs du département de renouveler leurs souches.

d) En Aquitaine 2
Le seul moyen d’identifier l’écotype landais de façon certaine est son cycle de
reproduction en deux phases. Une méthode basée sur une surveillance vidéo de l’activité
pollinique permet d’éviter l’ouverture régulière de la ruche pour observer le couvain, en
attendant de concevoir une technique d’identification plus simple et rapide. Un rucher
conservatoire et expérimental a été créé dans la forêt des Landes.

e) En Vendée 2
Le conservatoire vendéen de l’abeille noire fait partie d’un vaste programme dans
lequel s’est engagée la région Vendée. La sélection repose sur deux groupes d’apiculteurs, le
second testant la descendance des reines que les premiers ont sélectionnées. L’objectif est
d’obtenir plusieurs lignées d’abeilles économiquement rentables, correspondant aux
objectifs de production des éleveurs. Chaque souche pouvant être maintenue par
insémination, ce qui permettrait d’avoir des reines munies d’un pedigree.

- 102 -
 f) En Auvergne 2
Le cheptel auvergnat a été évalué par biométrie : moins de 1 % de colonies de variété
mellifera « pure ». Le dépistage se poursuit pour sauvegarder les souches indemnes de
métissage.

L'A.D.A.A. (Association de Développement de l'Apiculture en Auvergne) dispose

d'un rucher d'élevage et de sélection, et avec l'appui de trois salariés organise la fécondation
des reines dans une zone contrôlée :

- faible densité de ruches actuellement présentes ;

- absence de transhumance ;

- création d'une barrière de mâles autour du rucher des nuclei15.

Les reines ainsi produites sont distribuées gratuitement aux apiculteurs auvergnats. En
2006, l'insémination artificielle a permis l'obtention de 500 reines issues du croisement de
lignées sélectionnées.

g) En Corse 2
L’écotype corse est morphologiquement différencié par une trompe longue, un indice
cubital plus élevé et une pilosité plus faible que les autres écotypes d’Apis mellifera
mellifera. L’importation d’abeille a été interdite par arrêté ministériel en 1982. Le miel de
Corse est protégé depuis 1998 par un AOC qui précise l’abeille utilisée.

Ces conservatoires ne sont pas les seuls endroit où des apiculteurs se consacrent à la
sauvegarde de l’abeille noire : citons également en France, la Savoie, le Nord-Pas-de-Calais,
les Alpes, le Pays Basque, le Puy de Dôme (abeilles noires des Combrailles) et la frontière
belge en coopération étroite avec les groupes belges travaillant sur l'abeille noire. Chaque
région s’adaptant en fonction des possibilités du milieu naturel 22.

Si dans certains de ces cas les groupes d’apiculteurs sont aidés par l'Europe ou par des
associations nationales, d'autres ne disposent que de leur bonne volonté 2.

La conférence de Rio et l’inscription de la conservation de la biodiversité dans les

textes fondamentaux européens encouragent les actions de protection de l’abeille noire.
Mais ces actions s’opposent aux droits de libre usage du territoire et de libre circulation des
biens et des personnes. La délimitation de zones protégées est toujours délicate.

La conservation nécessite l’existence de barrières naturelles ou alors la mise en place

de moyens poussés. Dans chacun de ces programmes, la première étape est l’identification de
colonies d’abeilles comme appartenant à la sous-espèce Apis mellifera mellifera. Il est ensuite
nécessaire d’effectuer en permanence des contrôles de pureté des souches. Présentons
maintenant les différentes techniques permettant ce contrôle.

15
Nucleus : petite colonie
- 103 -
 2. Abeille noire : l'identifier

L'identification est la première étape de sauvegarde. Il convient d’appeler « abeille

locale » une souche en l’absence d’étude biométrique. En effet, l’abeille de pays n’est pas
« abeille noire » uniquement par sa couleur ; elle appartiendra à la sous-espèce Apis mellifera
mellifera uniquement si elle ne présente pas des traces de croisements avec d’autres sous-
espèces 2.

Les programmes de sauvegarde se trouvent face à la difficulté d'identifier les colonies

appartenant à la sous-espèce Apis mellifera mellifera, voire à un écotype donné de cette sous-
espèce, de la différencier d'autres sous-espèces et des différentes générations de métisses qui
peuplent son aire d'occupation. On dispose pour cela de deux catégories d'outils qui loin de
s'exclure, se complètent :

- approche morphologique ;

- approche moléculaire.

2.1. Echantillonnage 2

On n'évalue jamais une abeille isolée, mais un échantillon d'une colonie donnée. Une
colonie comporte des dizaines de milliers d’abeilles (40 à 60 000 d’individus pendant l’été).

La taille de l'échantillon varie selon la précision mathématique désirée pour

l'expression des résultats, 20 individus suffisent mais certains préfèrent 25, 50 ou 100
individus. Il faut aussi penser à la facilité d’expression des résultats en pourcentage.

Les mesures sur les ailes seront effectuées sur toutes les abeilles, 10 seulement seront
utilisées pour les autres mesures. L'étude biométrique est longue et fastidieuse, il faut souvent
compter plus d'une heure de travail pour déterminer la variété d'une colonie.

Les mesures se font sur des ouvrières (les mâles haploïdes ne sont pas représentatifs de
la population). Il est important de prélever des abeilles jeunes car les butineuses peuvent
dériver d'une ruche à l'autre. Pour cela, il suffit de secouer un cadre de couvain naissant,
couvert de jeunes abeilles, au-dessus d'un cornet en papier que l'on referme aussitôt avec un
trombone.

Les abeilles doivent être tuées rapidement car elles régurgitent du miel qui gêne les
mesures. Pour tuer les abeilles on peut les placer au congélateur (sauf si on souhaite mesurer
la longueur de la trompe). On peut également tuer les abeilles au chloroforme, à l’éther ou
avec de l’eau bouillante, qui laissent la trompe relâchée.
- 104 -
 2.2. Approche morphologique

2.2.1.Généralités
La distinction entre les différentes espèces et races d'animaux est principalement basée
par l'étude de leur morphologie. Les variétés d’abeille obéissent à cette règle, mais chez cet
insecte, des mesures précises sont nécessaires.

Certaines de ces mesures sont réalisées sur les nervures de l’aile antérieure (3) ; ce qui
est rendu possible par le fait que la structure des ailes est fixe. L’angle formé par les segments
AB et BC mesure 152° et ceci avec une déviation de +/- 1° sur toutes les abeilles du monde 2.

L’étude de ces mesures porte le nom de morphométrie ; on appelle biométrie les

mesures morphologiques classiquement utilisées pour la reconnaissance des différentes
variétés d'abeilles. La biométrie s’est développée dès 1916, d’abord en URSS puis en
Allemagne. D’après J.E. DEWS et E. MILNER, des études effectuées par G. GOETZE avant
1925 aboutirent aux premières publications sur la morphométrie et à ses premières
applications pratiques à la fin de la seconde guerre mondiale 2.

J. FRESNAYE (1981) a décrit une cinquantaine de caractères morphologiques

utilisables en biométrie de l'abeille 2. Douze critères permettent de distinguer Apis mellifera
mellifera des autres sous-espèces ligustica, carnica et caucasica ; mais l'étude de cinq d'entre
eux permet d'identifier avec exactitude l’abeille noire : 22

• Indice cubital faible;

• Transgression discoïdale négative;
• Tomentum étroit ;
• Pilosité importante;
• Couleur foncée.

2.2.2.Mesures de caractères alaires

1)Préparation des ailes 2

Les mesures sont toutes basées sur la structure de l'aile antérieure de l'ouvrière. Les
ailes mesurées doivent toutes provenir du même côté (il existe une légère différence entre
l’aile droite et gauche d’un individu mais cette différence est négligeable sur l’échantillon).
La pointe de l’aile arrachée est trempée dans la colle (2 cuillères à café de méthanol et 2

- 105 -
gouttes de sirop de sucre), égouttée et placée sur un transparent (projecteur de diapositive), on
place l’autre transparent en regard et on identifie l'échantillon par la date et son numéro.

L'image des ailes est alors :

- soit projetées sur un mur blanc à l’aide d’un projecteur de diapositives. Le grossissement
n’est pas important (on mesure un rapport) mais il faut éviter toute distorsion, un
grossissement de 40 est recherché ;

- soit scannées (résolution minimale de 1200 dpi). Plusieurs programmes informatiques

sont disponibles pour effectuer les mesures et directement les traiter par informatique.

La mesure au microscope est la technique la plus lente ; l'utilisation de logiciels

(Beemorph (http://www.hockerley.plus.com), gratuit à l’essai pendant 30 jours, achat pour
£25) permet un gain de temps précieux par rapport à la mesure sur diapositive. 2 D’après C.
GAUTHIER 2, P. THUNMAN met 40 à 50 minutes pour effectuer une mesure complète sur
un échantillon de 35 abeilles d’une colonie.

2)Structure de l'aile 2
Comme on le voit sur la 3, des nervures délimitent des zones appelées cellules (on
parle de vénation alaire). Sont ainsi définies :

- une cellule radiale R ;

- trois cellules cubitales (notées I, II et III)

- une cellule discoïdale D.

3)Indice cubital (IC, Cubital Index, CI) 2

Deux segments de nervure, a et b, sont mesurés sur la troisième cellule cubitale,
comme indiqué sur la 3. L'indice cubital (CI) est le rapport a/b. La valeur de l’index cubital
peut également être lue directement grâce au diagramme de P. HEROLD (3).

Les caractéristiques permettant de reconnaître Apis mellifera mellifera des autres

variétés ont été décrites par le scientifique allemand G. GOETZE (1899-1964) (d’après F.
RUTTNER et al. 2) : « chez l’abeille noire, a étant assez court tandis que b est long, l’indice
cubital est donc relativement faible, généralement inférieur à 2,0. Chez les Carnioliennes et
les Italiennes par contre, la moyenne des CI d’une colonie est supérieure à 2,4 » 2.

Comme reporté dans le 3, la moyenne de l'indice cubital des colonies d'Apis

mellifera mellifera s'élève à 1,75. Comme tous les êtres vivants, les colonies d'abeilles sont
très variables et il est donc normal de s'écarter de cette valeur. On considère qu'il ne faut pas

- 106 -
dépasser une moyenne de 1,9 pour une colonie. Une valeur supérieure suggère que la colonie
est éventuellement croisée 22.

- 107 -
Figure 6. Mesures réalisées sur l’aile antérieure de l’abeille domestique 2.

R : cellule radiale

I, II, III : cellules cubitales

D : cellule discoïdale

Di : point discoïdal

DS : Discoïdal Shif (déviation discoïdale)

A, B, C, H : angles de la troisième cellule cubitale

a = segment BC, b = segment AB

h : perpendiculaire au grand axe de la cellule radiale passant par H.

Figure 7. Lecture du diagramme de Hérold 2.

- 108 -
 Cellule cubitale

- 109 -
 Pour étudier les variations de l'indice cubital au sein d'une colonie, on trace un
polygone de fréquence (fréquence=f(classe d'IC)). Un tracé monomodal inclus dans les
extrêmes de l'Apis mellifera mellifera sera retenu comme correspondant à une souche pure
alors qu'un tracé plurimodal et/ou avec un indice cubital élevé sera le signe d'une hybridation
ou d'une colonie étrangère (3) 2.

Figure 8. Polygones de fréquence de deux souches 2.

Les indices cubitaux de la colonie RX2 sont dans les valeurs limites d’Apis mellifera mellifera

La colonie VAL 15 est métissée.

D’après C. GAUTHIER 2, J. VAILLANT (1993) a étudié les résultats possibles du

croisement mellifera-caucasica, espèces aux couleurs et indices cubitaux assez proches. Une
colonie F1 de ce type peut apparemment figurer dans une souche pure alors qu'elle ne l'est
pas.

- 110 -
 A part pour les colonies présentant une moyenne inférieure à 1,55, l'indice cubital seul
ne peut suffire à lui seul pour déterminer une sous-espèce. D'autres indices peuvent être
pratiqués sur les ailes et conduire à une détermination plus fine que le seul indice cubital 2.

4)Transgression discoïdale, déplacement ou indice discoïdal (discoïdal

shift, DS) 222
La cellule discoïdale (D) est située sous les cellules cubitales (3). L’angle inférieur
droit de la cellule discoïdale est formé par la jonction de trois nervures et dénommé "point
discoïdal". La position de ce point est utilisée pour déterminer la transgression discoïdale.

On évalue la position du point discoïdal par rapport à la perpendiculaire (h) au grand

axe de la cellule radiale, passant par H (angle supérieur de la troisième cellule cubitale). Ces
deux traits perpendiculaires sont placés sur l'aile à l'aide de trois repères signalés par un point
clair sur les Figures 9 et 10.

Lorsque le point discoïdal se trouve à droite du trait vertical (vers l'extrémité de l'aile),
la transgression est positive (+) ; lorsqu'il se trouve à gauche du trait vertical (vers le point
d’attache de l’aile sur le thorax), elle est négative (–) (5) ; lorsque le trait passe exactement sur
le point discoïdal, la transgression est nulle (5).

L'abeille noire est la seule sous-espèce à présenter une transgression discoïdale

négative (ou égale à zéro), il est positif chez les Italiennes et les Carnioliennes.

Plutôt que de classifier en trois groupes (positif, négatif et nul), il est plus précis de
mesurer la transgression. J. E. DEWS (1987) a suggéré de mesurer l'angle du décalage par
rapport à la verticale. L’angle discoïdal est obtenu en notant la position du point discoïdal par
rapport à des droites inclinées de chaque côté de la perpendiculaire, l’intervalle entre les
droites étant de 2°.

Sur la 5, le point discoïdal est compris entre les droites 0 et -2 degrés, soit une
transgression discoïdale de -1° (valeur négative car le décalage est dirigé vers le corps de
l'abeille).

5)Représentation graphique des indices 222

En portant pour chaque échantillon d’une colonie, l’indice cubital et la transgression
discoïdale sur les deux axes d’un graphe (le nuage de points de J. E. DEWS), on peut
visualiser la séparation complète de la sous-espèce mellifera des sous-espèces carnica et
ligustica (trois exemples sur la 5).

Les abeilles de « race » noire se trouvent dans la zone inférieure gauche de ce

graphique de dispersion, délimitée par un indice cubital inférieur à 2,1 et une transgression
discoïdale négative. Un IC > 2,1 pour plus de 10 % de l’échantillon ou un DS > 0 est le signe
d’un métissage.
- 111 -
- 112 -
Figure 9. Transgression discoïdale négative 2.

Figure 10. Transgression discoïdale égale à zéro 2.

Figure 11. Mesure de la transgression discoïdale par l'angle de décalage 2.

- 113 -
Figure 12. Trois exemples de nuages de points 22.

indice cubital (IC) en ordonnée en fonction de la transgression discoïdale (DS) en abscisse ;

chaque point représente une abeille de l’échantillon

IC faible et DS négatif : colonie typique d’abeilles noires.

Certains IC sont élevés et certains DS sont positifs ou nuls = colonie métisse.

- 114 -
IC important et DS nul ou positif = typique de la variété Carnica.

Les valeurs d’un individu peuvent diverger. C’est pourquoi il ne faut pas attribuer trop
d’importance à la valeur ponctuelle d’une unique abeille divergente parmi un échantillon par
ailleurs homogène. La répartition des points peut donner de bons renseignements sur
l’ascendance d’une colonie ainsi que sur la fécondation de la reine.

L'indice cubital et la transgression discoïdale constituent d'excellents caractères pour

l'étude de l'abeille noire et des colonies croisées.

2.2.3.Mesures de caractères abdominaux

1)Couleur de l'abdomen 22
Ce caractère a le mérite d'être facilement accessible, une bonne loupe suffit. Une
colonie qui ne satisferait pas ce critère peut être écartée sans avoir fait l'objet d'autre mesure.

On évalue ce caractère sur le deuxième tergite abdominal. Les résultats peuvent être
exprimés soit en centimètres (on mesure alors la largeur de la bande jaune, un microscope
équipé d'une graduation est nécessaire), soit en classes : les abeilles de l'échantillon sont
regroupées en quatre catégories (3) :

• C1 (Black, noire) : aucune tache jaune, orange ou brun cuir ;

• C1' (Black, noire) : présence de taches mais de surface inférieure à 1 mm 2 de part et
d'autre du 2ème tergite abdominal ;
• C2 (Spot, tache) : surface supérieure à 1 mm2 ;
• C3 (Ring, anneau): les taches se rejoignent pour former un anneau complet (R) ; deux
tergites abdominaux peuvent être colorés, l'abeille est alors classée RR (2R), trois anneaux
: RRR (3R).

Comme son nom l'indique, l'abeille noire est l'abeille la plus foncée ; la largeur
moyenne de la bande colorée du deuxième tergite est de 0,25 mm et le maximum de 0,30 mm.
Les ouvrières d'Apis mellifera mellifera peuvent présenter deux petites taches latérales
colorées, le reste de l'abdomen étant brun foncé à noir.

Une colonie d'Apis mellifera mellifera ne peut présenter aucune abeille dans la
catégorie C3 et maximum 10 % peuvent appartenir à la catégorie C2 ; toutes les autres
doivent être classées en C1/C1'. Le non respect de cette norme indique un croisement. Une
tache ou une bande marron, café ou cuir n’est pas nécessairement une trace de métissage mais
la présence d'un anneau jaune signe un croisement avec Apis mellifera ligustica.
- 115 -
 Le 3 montre que le minimum de la zone colorée dans d'autres sous-espèces (Apis
mellifera carnica et caucasica) est situé dans l'écart observé dans les populations d'Apis
mellifera mellifera, ce critère n'est donc pas déterminant seul. Une abeille foncée peut ne pas
être une abeille noire.

2)Largeur du tomentum ou bandes feutrées 22

Le tomentum est la bande pileuse présente sur les troisième, quatrième et cinquième
tergites abdominaux (le faux bourdon ne possède pas de tomentum) ; la largeur (et la couleur
du gris au jaune) de ces bandes varient selon la sous-espèce. Lorsque le tomentum est large et
épais l'abdomen paraît gris (Apis mellifera carnica et caucasica), au contraire lorsque cette
bande pileuse est étroite l'abdomen paraît noir.

A l’aide d’une loupe ou à l’œil nu, l'observation est réalisée au niveau du 4ème tergite,
sur le côté plutôt qu'au centre, là où la bande feutrée est la plus large. On distingue 3
catégories (3) :

• T2 : la bande pileuse est moyenne lorsque sa largeur est égale à la largeur de la

partie glabre du même tergite ;
• T3 : si elle est plus large (> 50 %) ;
• T1 : si elle est plus étroite (< 40 %).

L'abeille noire dispose d'un tomentum très étroit par rapport aux autres sous-espèces.
La largeur moyenne est de 0,75 mm et la largeur maximale observée chez Apis mellifera
mellifera (0,80 mm) est le minimum observé dans les autres variétés européennes (3).

Lorsque l'évaluation se fait par classification et non par mesure, aucune abeille ne peut
être classée comme T3 et minimum 30 % doivent être classés dans la catégorie T1. Le non
respect de cette norme indique un croisement.

3)Pilosité 22
Le corps de l'abeille est couvert d'une toison plus ou moins dense, caractère très
variable selon les sous-espèces (de 0,1 à 0,6 mm).

L'évaluation de la pilosité concerne uniquement le cinquième tergite abdominal

(l'avant dernier) des ouvrières (troisième tomentum). On la mesure en observant l’abdomen de
profil.

- 116 -
 Il est possible de mesurer la longueur maximale au microscope ; la mesure est
également possible au rétroprojecteur en réalisant une règle de 3 entre la largeur connue d’une
épingle et la longueur projetée des poils couvrant le cinquième tergite.

Mais le plus souvent on distingue les poils courts, moyens et longs par comparaison
avec un étalon. Cette distinction peut se faire au microscope mais une loupe suffit.La méthode
de P. HEROLD consiste à attacher un fil de 0,4 mm de section à la loupe x6 (un
grossissement x10 est idéal mais un grossissement supérieur est inutile) de manière à ce que
l’extrémité du fil se trouve au niveau du focus. On observe le profil de l’abeille à la loupe en
faisant coïncider le fil et le cinquième tergite pour comparer la longueur des poils à l’étalon.
L’intensité lumineuse revêt une grande importance.

On peut également utiliser la largeur du deuxième article du tarse (à côté du métatarse)

comme étalon.

Les ouvrières sont réparties dans une des 3 catégories (3) :

• catégorie P1 : poils plus petits que l'étalon (courts);

• catégorie P3 : poils plus grands (longs) ;
• catégorie P2 : longueur des poils comparable à l'étalon, ils sont classés comme moyens.

Apis mellifera mellifera est la sous-espèce européenne qui possède les poils les plus
longs. Aucune abeille ne peut être rangée dans la catégorie P1 et minimum 30 % doivent se
trouver dans la catégorie P3, l'idéal est une longueur dépassant 0,40 mm.

Dans le 3, on voit que les autres sous-espèces européennes présentent une pilosité bien
moindre, avec une pilosité maximale de 0,40 mm, minimum chez Apis mellifera mellifera.

- 117 -
Figure 13. Coloration de l'abdomen de l'ouvrière, évaluation du 2ème tergite 2.

Figure 14. Tomentum de l'ouvrière, évaluation du 4ème tergite 2.

Figure 15. Pilosité de l'ouvrière, évaluation du 5ème tergite abdominal 2.

- 118 -
 Tableau 18.Caractéristiques biométriques des principales sous-espèces d'abeilles utilisées
par les apiculteurs européens 22.

Indice Trans-
Sous- Coloration Tomentum Pilosité Proboscis
Cubital gression
espèces (mm) (mm) (mm) (mm)
(a/b) discoïdale
Moyenne 1,75 0,25 0,75 0,46 6,30
Mellifica Valeurs Négative
1,40-2,10 0,00-0,30 0,60-0,80 0,40-0,52 6,00-6,50
extrêmes
Moyenne 2,30 1,75 0,85 0,30 6,50
Ligustica Valeurs Positive
2,00-2,70 1,40-2,20 0,80-1,00 0,20-0,40 6,30-6,60
extrêmes
Moyenne 2,60 0,35 0,90 0,30 6,60
Carnica Valeurs Positive
2,30-3,20 0,20-0,60 0,80-1,00 0,20-0,40 6,40-6,80
extrêmes
Moyenne 2,00 0,30 1,00 0,30 7,00
Caucasica Valeurs Nulle
1,70-2,30 0,20-0,40 0,80-1,20 0,25-0,40 6,70-7,20
extrêmes

2.2.4.Morphométrie 2
La morphométrie est une déclinaison plus récente des mesures biométriques. En
élargissant la capture des données à plusieurs points d'intersections des nervures de l'aile de
l'abeille, on obtient après analyse statistique, un profil mathématique de l'aile plus précis
que celui obtenu par biométrie classique.

Comme en biométrie, les résultats sont donnés en fonction d'un référentiel, base de
données constituée d'un grand nombre de mesures encore à déterminer. Ce référentiel est par
ailleurs fluctuant, en fonction de l'évolution des populations.

Le second point limitant est l'acquisition des données, les variations entre opérateurs
pouvant être supérieures à celles entre colonies. Les points d'intersection doivent être
déterminés par ordinateur.

Cette technique ouvre des perspectives intéressantes mais n'est pas encore applicable
sur le terrain ; on attend la mise au point d’une méthode fiable d’analyse.

- 119 -
 2.2.5.Intérêts et limites
Aucune autre sous-espèce d’Apis mellifera ne réunit, un Indice Cubital faible, un DS
négatif, un tomentum étroit et une forte pilosité tels qu’on les observe chez l’abeille noire.

Les mesures morphométriques permettent de différencier facilement des colonies de

sous-espèces différentes, mais c'est parfois plus délicat pour les métisses. En effet, si le
croisement remonte à plusieurs générations, une colonie peut répondre aux critères définissant
Apis mellifera mellifera alors qu'elle n'est pas de « race pure ». Les indices morphologiques
sont assez discriminants mais ils doivent être confrontés à une approche éco-éthologique ;
l'origine et le comportement de la colonie doit également attester de son origine génétique.

A l'inverse, rester trop strict sur un indicateur peut mener à des erreurs, des variations
individuelles étant toujours observées. Il est important de rappeler l'importance d'étudier
plusieurs critères, l'utilisation d'un seul indice (souvent l'indice cubital) est source d'erreur 2.

La biométrie permet cependant d'écarter d'un programme d'élevage toutes les colonies
ne correspondant pas aux caractères d’Apis mellifera mellifera.

La plupart de ces mesures ne demandent pas de matériel sophistiqué ; elles sont à la

portée de l'apiculteur soucieux de connaître la variété d'abeilles que son rucher abrite 2.

2.3. Approche moléculaire

Si l’approche morphologique reste actuellement le principal moyen d'identifier

l'origine génétique d'une colonie, de nouvelles techniques sont utilisées.

2.3.1.Electrophorèse
L’électrophorèse consiste à faire migrer des protéines sur un gel à base d'agarose sous
l'effet d'un courant électrique. La protéine utilisée est une enzyme, la malate déshydrogénase,
qui dépend d'un locus polymorphe à 3 allèles : A, B, C 2.

Cette technique permet de différencier l’origine de différentes populations apiaires car

Apis mellifera mellifera est homozygote et possède uniquement l'allèle B, Apis mellifera
caucasica ne possède que l'allèle A, et Apis mellifera ligustica quant à elle possède les allèles
A (¼) et C (¾) 22.

- 120 -
 Les plus grandes concentrations de malate déshydrogénase sont trouvées dans la
musculature alaire ; on utilise donc un broyat de thorax, prélevés sur des abeilles tuées par
congélation 2.

La migration aboutit à 6 profils correspondant à différentes combinaisons d'allèles

possibles AA, BB, CC, AB, BC, CD. Le zymogramme des 3 génotypes homozygotes
présenteront une bande unique ; celui des hétérozygotes présentera trois bandes, de part la
nature dimérique de la malate déshydrogénase, l'hétérodimère migrant à mi-distance entre les
2 homodimères 2.

Il est possible d'estimer l'importance de la pollution génétique au sein d'une population

d'abeilles noires en comptabilisant le nombre d'allèles autres que B, mais cette technique n'est
pas suffisamment discriminante pour l'analyse des écotypes 2.

2.3.2.Analyse ADN
Depuis une quinzaine d'années de nombreux travaux utilisent des marqueurs
moléculaires pour mieux comprendre l'évolution des abeilles. Ces marqueurs proviennent soit
de l'analyse de l'ADN mitochondrial, soit de l'analyse de microsatellites de l'ADN 2.

L'analyse génétique donne une information fiable sur l'identité génétique de l'abeille.
Ces travaux ont permis de confirmer l'existence de quatre grandes lignées évolutives chez
Apis mellifera mellifera.

Les applications sont nombreuses non seulement pour l'étude de l'évolution d’Apis
mellifera mellifera, mais également pour contrôler le mélange entre deux populations ou le
taux de consanguinité dans une population 2.

De nombreuses équipes comme celle de V. PEDERSEN au Danemark et celle de L.

GARNERY en France travaillent sur l’ADN mitochondrial (d’après C. GAUTHIER) 2.
Contrairement à l’ADN nucléaire, la transmission de l’ADN mitochondrial (ADNmt) est
uniquement maternelle. Le type mitochondrial sera transmis de reine à reine au cours des
générations successives et l’ensemble des ouvrières et des mâles nés de ces reines comportera
la même molécule. Ce type de transmission fait donc de cette molécule un marqueur de
colonie 2.

Tout comme l’ADN nucléaire, l’ADN mitochondrial accumule au cours du temps des
mutations générant des variations de la molécule. En fonction de l’ancienneté des mutations la
molécule va présenter deux types de variations. 2
- 121 -
 D’une part des variations importantes (car anciennes) qui sont caractéristiques des
grandes lignées évolutives et qui permettent de caractériser l’origine maternelle de la colonie
étudiée. Le type mitochondrial sera M, A ou C (les lignées évolutives C et O, non
différenciées avec le test employé, sont réunies en une lignée mitochondriale C) 2.

L’analyse ADN (étude du polymorphisme de la malate déshydrogénase) confirme les

observations biométriques quant à la classification des espèces d’abeilles. D’après J.E. DEWS
et E. MILNER 2, les études du Docteur SMITH de l’Université du Michigan aboutissent de
même à l’existence de 3 lignées distinctes :

- A : africaine (Apis mellifera intermissa, scutellata et capensis) ;

- C : est-méditerranéenne (Apis mellifera ligustica, carnica et caucasica) ;

- M : Apis mellifera mellifera.

Ce test permet de calculer le taux d’introgression maternelle d’une population

d’abeilles en détectant l’ADN mitochondrial provenant de lignées évolutives autres que M.
Dans une population donnée (rucher, département, région, pays) le niveau général
d’introgression maternelle de la population représente le pourcentage d’abeilles provenant de
chacune des 4 lignées évolutives. Un rucher sera par exemple 60 % M ; 39 % C et O ; et 1 %
A. Le même raisonnement peut être appliqué à un département, une région ou à l’échelle d’un
pays 2.

D’autre part des mutations mineures (plus récentes) qui vont différencier des types
mitochondriaux à l’intérieur des lignées évolutives. Chacun de ces variants observés porte le
nom d’haplotype 2.

Par exemple les haplotypes M4, M7 et M8 portent les mêmes variations anciennes qui
les font appartenir à la lignée évolutive M mais sont différenciés par des variations plus
récentes 2.

Ces numéros affectés à la lignée permettent de déterminer le niveau de variation de la

population et d’observer de manière plus fine la différenciation des populations à l’intérieur
de chacune des lignées évolutives. La différenciation observée à l’intérieur de chaque lignée
devrait permettre en théorie d’évaluer l’impact des transhumances sur la différenciation des
populations dans la lignée M 2.

La population française d’abeilles noires n’est pas homogène ; parmi les 51 haplotypes
trouvés en France dans la lignée M, il existe des différenciations locales des populations
d’abeille noire 2.

L’étude de l’ADN mitochondrial est un excellent moyen de différenciation des lignées

d’abeilles ; elle permet de retracer leur histoire mais également de mesurer le taux de
consanguinité au sein d’une population 2.

- 122 -
 Toutefois l'approche moléculaire est encore coûteuse et ces procédés ne peuvent être
mis en pratique que par des laboratoires spécialisés. Ces inconvénients ne les mettent donc
généralement pas à la portée des associations apicoles de façon routinière 2.

La biométrie a montré ses limites en terme d'efficacité dans la discrimination des sous-
espèces d'abeilles. Les nouvelles techniques de la morphométrie (morphométrie géométrique)
ou de la biologie moléculaire sont bien plus performantes ; néanmoins, elles ne sont pas
encore utilisables en routine par les apiculteurs.

- 123 -
 3. Abeille noire : la sélectionner

La collecte et la sauvegarde de souches d’Apis mellifera mellifera permettent la

création d’une base génétique connue, qui peut par la suite faire l’objet d’une multiplication et
d’une sélection en vue de l’amélioration du cheptel.

Des années de croisements incontrôlés ont conduit à l'apparition de caractères

indésirables. Avant tout travail de sélection, on doit s’assurer de la stabilité génétique de la
souche. On doit soigneusement écarter les colonies métisses car leurs caractéristiques ne sont
pas transmises de manière sûre à la progéniture ; les lois de MENDEL révèlent l’impossibilité
de prévoir le résultat d’un tel croisement 2.

Les actions de sauvegarde sont souvent ainsi conçues : d’un côté un réservoir
génétique et de l’autre un second rucher orienté vers la sélection. Dans les régions où la
population d’abeilles noires est lourdement menacée, l’énergie doit être tournée vers la
sauvegarde génétique, la sélection deviendra une priorité dans les régions disposant d’une
population solide.

Il faut impérativement conserver la plus grande diversité possible. Si l’homme arrivait

à créer « l’abeille parfaite », douce, très travailleuse, non essaimeuse, résistante aux maladies
et que ses descendants étaient introduits partout, entraînant la disparition des autres souches ;
il aurait alors tout perdu. Il aurait perdu le patrimoine génétique dans lequel il puisait pour
améliorer la souche. Et cette abeille pourrait alors être la cible d’un ennemi aujourd’hui
inconnu 2.

Dans la nature, l’abeille n’est pas sélectionnée sur son rendement en miel mais pour
ses capacités de survie. Le maintien de l’espèce nécessitant des caractéristiques différentes
selon le lieu, les souches varieront selon leur origine géographique 2.

L’apiculture fixiste, dans laquelle le miel était récolté après étouffement des colonies,
ne permettait pas de sélection dirigée. Au contraire les bonnes souches étaient sacrifiées et on
favorisait la sélection de souches essaimeuses, essaims qui représentaient la récolte de l’année
suivante. La destruction des souches faibles, qui n’étaient pas conservées, assurait une
prophylaxie 2.

Comme dans les autres secteurs de l’agriculture, l’apiculteur cherche à rassembler des
qualités diverses dans les colonies qu’il élève, ses abeilles doivent être vigoureuses,
productives, douces, propres, peu essaimeuses, résistantes aux maladies 2...

- 124 -
 3.1. Objectifs de sélection

Un travail d'élevage doit être effectué afin de faire ressortir les caractères bénéfiques
de la sous-espèce Apis mellifera mellifera 2.

L’étude de D. VAN ENGELSDROP et G.W. OTIS a soulevé la difficulté du choix des

critères d’évaluation de colonies apicoles. Les apiculteurs professionnels auront des objectifs
différents selon que leur revenu est assuré par la production de miel (importance du
rendement) ou la vente de reines et de nuclei. Les apiculteurs amateurs auront également leurs
propres objectifs 2.

Dans une sélection à visée économique, on cherchera tout d’abord à sélectionner sur le
rendement (fécondité, ardeur à butiner, résistance à la maladie et lenteur à essaimer), en
second lieu les qualités importantes pour la technique d’exploitation (douceur, calme et tenue
sur cadre, non utilisation de propolis, régularité des rayons, sens de la propreté, operculation
haute du miel et sens de l’orientation) ; on pourra ensuite regarder d’autres qualités,
d’importance secondaire, mais qui chacune augmente les possibilités de rendement (longévité,
puissance de vol, sens de l’odorat, sens de la défense, résistance aux intempéries et à l’hiver,
développement printanier, sens de l’épargne, auto-approvisionnement et mode
d’emmagasinement du miel, ardeur à construire, tendance à récolter du pollen, longueur de la
trompe) 2.

La couleur est fréquemment présentée comme un caractère fondamental de la sélection

d’une variété d’abeille et les apiculteurs modernes recherchent souvent une uniformité en
couleur et autres caractères extérieurs, mais cette position est dangereuse. En effet, on risque
alors de favoriser la consanguinité, considérablement néfaste aux abeilles. Il est facile
d’obtenir une grande uniformité mais il semble que ce soit toujours aux dépens de la vitalité.
On ne retrouve pas cette uniformité dans la nature ; ARISTOTE remarquait il y a 2 000 ans en
Grèce que les colonies d’abeilles uniformes avaient moins de valeur que d’autres colonies,
non uniformes 2.

Les caractères des différentes espèces et différents sous-types d’abeilles sont

déterminés génétiquement. Le profil d’élevage du couvain suit le développement de la flore
locale, le comportement de butinage diffère également. Les colonies de régions chaudes
auront moins tendance à s’agglutiner en grappe que les colonies passant de longs hivers froids
dans la ruche. Même la « danse des abeilles » permettant la communication de l’emplacement
d’une source de nourriture peut différer entre les différentes espèces. Une colonie ne peut
donc pas facilement s’adapter quand on la met face à un nouvel environnement 2.

Etudions les possibilités de sélection pour certains caractères et les résultats obtenus.

- 125 -
 3.1.1.Productivité et homogénéité
Une étude allemande (à Kirchhain) conclue qu’après 30 ans de sélection (1941/1971)
les ruches sélectionnées produisent presque le double des ruches non sélectionnées (récolte de
miel augmentée de 190 %) 2. T. PANKIW , D.R. TARPY et R.E. PAGE (2002) ont montré
que la récolte de pollen et de nectar, la quantité transportée et la concentration en sucre du
nectar collecté est sous influence génotypique, 2 la récolte de pollen est en particulier un
caractère héritable 2.

La sélection permet également d’obtenir des résultats plus homogènes sur un rucher,
une meilleure uniformité rentabilise le travail de l’apiculteur. L’étude de Kirchhain a montré
que parmi les colonies sélectionnées, la récolte des colonies les moins productives équivalait à
70 % de la récolte obtenue avec les meilleures. Alors que la récolte des colonies non
sélectionnées les plus médiocres représentait 40 % des meilleures colonies non sélectionnées
2.

J.F. HARRISON et J.H. FEWELL concluent qu’une sélection d’après le taux

métabolique est possible. Le taux métabolique est grandement variable d’une abeille à
l’autre ; il est au plus bas chez une abeille qui ne transporte rien, chez les abeilles d’hiver ou
lors de températures élevées, tandis qu’il est élevé chez les butineuses lourdement chargées ou
lorsque l’air est peu dense (altitude). Un taux métabolique peu élevé en vol et dans la ruche
permet une plus grande efficacité. La variation du taux métabolique est déterminée
génétiquement et peut être corrélée à la puissance de vol 2.

Il est important de préciser que le bénéfice n’est pas seulement l’unique source de
rendement. Certaines abeilles (Apis mellifera ligustica par exemple) récoltent énormément de
miel mais doivent recevoir de la nourriture aux moments de disette ; ce qui entraîne des frais
d’élevage élevés. La sélection de variétés rustiques bien adaptées, présentant certes un
rendement moins important peut se révéler plus rentable grâce à la diminution des coûts 2.

3.1.2.Tempérament
Des études sur les mélanges de caractères au niveau chromosomique ont montré que,
chez les animaux, des liens plus ou moins forts existaient entre les individus d’un même
groupe. Plus grand est le nombre de caractères communs, plus les liens sont forts ; plus ils
sont différents, moins forte est l’entente, d’où une tension latente entre les individus et chez
l’abeille une agressivité contre tout intrus. Plus la souche est pure, plus la colonie est
tranquille et douce 2.

On a intérêt à sélectionner des abeilles possédant un venin très actif. Elles seront certes
redoutables pour l’apiculteur malhabile et non immunisé, mais elles le seront encore plus
contre leurs propres ennemis 2.

- 126 -
 3.1.3.Résistance aux maladies

1)Varroa destructor
Cet acarien est un problème majeur pour les apiculteurs du monde entier. La lutte est
aujourd'hui basée sur l'emploi d'acaricide. Cependant le coût de ces traitements répétés et le
risque de résidus dans les produits de la ruche, encouragent la recherche de solutions
alternatives. F.A. MORITZ s'appuie sur l'existence de caractères physiologiques et
comportementaux permettant de contrôler le développement de Varroa destructor, pour
soutenir que la sélection d'abeilles résistantes est possible et prometteuse 2.

Il est plus exact de parler de tolérance et non pas de résistance. On ne cherche pas de
souches indemnes de Varroa mais des colonies dont la survie n’est pas menacée par la
présence du parasite. En effet, un parasitisme réussi n’entraîne pas le dépérissement de l’hôte
mais l’établissement d’un équilibre 22.

a) Souches tolérantes
De nombreuses colonies survivant sans traitement acaricide ont été découvertes :

• en Floride : la première souche d’abeilles tolérante à Varroa y a été identifié en Mars

1990, le mécanisme de défense étant semblable à celui observé chez Apis cerana, c'est-à-
dire association d’épouillement et de morsures 2 ;
• en Tunisie : des colonies d’Apis mellifera intermissa (plus proche d’Apis mellifera
mellifera que cette dernière ne l’est d’Apis mellifera carnica) tolérantes se sont
développées 2 ;
• en Belgique : un apiculteur de la région de Chimay partant à la retraite a fait un véritable
cadeau à son successeur et à tous les apiculteurs. Il n'avait jamais traité contre la varroase
et après quelques années de pertes de ruches et de mauvaises récoltes, la situation s'était
améliorée. Un contrôle biométrique a montré qu’il s’agissait d’Apis mellifera mellifera
(avec un IC = 1,55) 2.

D’autres lignées tolérantes ont été soigneusement sélectionnées.

Une étude réalisée en 2003 par A.M. ELBASSIOUNY en Egypte a montré que le taux
d’infestation, ainsi que la variation dans les niveaux d’infestations, étaient inférieurs dans les
colonies sélectionnées que dans les colonies témoins. La réduction du taux d’infestation dans
les colonies sélectionnées était de 11,4 % à la première génération, de 26,2 % à la deuxième,
de 34,9 % à la troisième et de 43,4 % à la quatrième génération. La tolérance au Varroa
répond bien à la sélection 2.

- 127 -
 Les colonies de la souche d’Apis mellifera mellifera identifiée dans la région de
Chimay (appelée souche Raymond du nom de l’apiculteur retraité) a servi en 2008 à un
élevage de reines, les colonies issues de ces reines par fécondation naturelle permettront
d'assurer la pérennité de la souche et fera l’objet d'un élevage de mâles en 2009 qui serviront à
inséminer de nouvelles reines élevées sur cette souche. Cette technique augmente le niveau de
consanguinité mais permettra de garder les caractéristiques de la souche de départ 2.

Des programmes de sélection de colonies vis-à-vis de leur tolérance au Varroa sont

encouragés dans plusieurs départements français. On recherche des souches sauvages qui
survivent sans traitement ou des colonies fortes dans des ruchers non traitées depuis un certain
temps. On sélectionne également sur le comptage des acariens et des traces de morsures,
critère le plus facilement mesurable par l’apiculteur 22.

b) Mécanisme de résistance
Chez Apis cerana, hôte d’origine sur lequel Varroa destructor n’entraîne pas la perte
de colonies (contrairement à Apis mellifera), la tolérance repose sur trois mécanismes que
sont : 2

- l’épouillage ;

- le retrait des parasites dans le couvain operculé ;

- la diminution de la reproduction de l’acarien.

Ces caractères existent, de manière rudimentaire, chez Apis mellifera, ce qui

représente des caractères sélectionnables pour obtenir des souches mieux à même de se
défendre contre l’infestation par Varroa destructor 2.

Epouillage
D’après J.E. DEWS et E. MILNER 2, le Professeur F. RUTTNER désigne les traces
de morsure comme le mécanisme de résistance le plus facile à observer. La survie sans
traitement est probable quand 60% des Varroa morts portent des traces de morsure par les
abeilles.

A. WALLNER a basé son programme de sélection sur le VKF (Varroa Killer Factor,
Pourcentage de Varroa tués), défini comme le pourcentage des acariens présentant des traces
de morsure par rapport au total d’acarien tombé sur le plateau sous la ruche (comptage et
examen microscopique quotidien). Après 6 ans de sélection des colonies aux VKF les plus
élevés, le VKF moyen est passé de 27 à 77 %, le nombre d’acariens tombés a doublé et ces
colonies ne nécessitent plus de traitement anti-Varroa 2.

Les résultats obtenus sur le terrain sont également prometteurs : dans un rucher
autrichien de 700 ruches où Varroa causait des pertes importantes, le remèrage
(remplacement de la reine par l’apiculteur) du rucher à partir de 12 ruches où étaient observé
un taux d’infestation beaucoup plus bas accompagné de traces de blessures sur les Varroa a
permis de se passer de traitement 2.
- 128 -
 D’après C. GAUTHIER 2, les recherches appliquées à Apis mellifera carnica par le
professeur J. POKLUKAR restent valables pour d’autres sous-espèces. Il est possible de
sélectionner des lignées tolérantes au Varroa en étudiant la chute naturelle des Varroa dans la
ruche. En Slovénie, les comptages s’effectuent durant la première quinzaine d’avril avec
extrapolation sur l’année. Cette méthode permet de réduire le temps pour la sélection à 1 an
au lieu de 2 puisque les ruches retenues le sont en début de saison. Ainsi sur 40 lignées il a été
possible de repérer 3 lignées tolérantes et 3 sensibles.

Retrait des parasites dans le couvain operculé

J.R. HARBO et J.W. HARRIS ont étudié un autre facteur de tolérance à Varroa
destructor. Leur étude a montré les abeilles SMR (Suppressed Mite Reproduction, diminution
à la reproduction de l’acarien) éliminent l’acarien davantage que les abeilles contrôles et ceci
dans des cellules déjà operculées ; et que le caractère SMR est héréditaire. Les abeilles SMR
de cette étude semblent ne pas éliminer les acariens dans le couvain lorsqu’ils ne se
reproduisent pas, comme l’avait suspecté M. SPIVAK dans son étude menée en 1996 222.

L’appellation « comportement hygiénique » désigne la détection, la désoperculation et

l’élimination du couvain mort ou malade (dans ce cas, infesté par des acariens) avant que
l’agent ne soit mature. De nombreux facteurs semblent réguler l’expression de ce caractère.
Le comportement de désoperculation est présent chez Apis mellifera mellifera mais il est
inférieur à celui observé chez Apis mellifera carnica 2.

En filmant le comportement des abeilles face au Varroa, le Professeur allemand K.

BIENEFELD a observé la désoperculation des cellules atteintes par le parasite et son
expulsion de la ruche. Seules 16 % des abeilles d’une souche présentent ce comportement. Ce
n’est jamais une abeille seule qui désopercule une cellule de couvain mais en général 5 ou 6.
K. BIENEFELD a eu l’idée d’isoler ces 16 % d’abeilles intéressantes par leur comportement,
et de leur faire pondre des oeufs comme dans une ruche orpheline. Ces œufs non fécondés
donnant des mâles peuvent servir à l’insémination afin de développer le caractère «
désoperculation » (d’après J.E. DEWS et E. MILNER) 2.

Influence de la colonie sur la fertilité de Varroa destructor 2

L’infertilité hôte-dépendante a une grande influence sur la population du parasite. Il y
a 2 à 4 fois plus de femelles Varroa infertiles dans le couvain d’Apis cerana que dans celui
d’Apis mellifera. La fécondité (nombre d’œufs pondus par femelle Varroa fertile) est la même
dans les deux espèces et la différence de fertilité ne dépend pas du couvain ou de la
température ; cette diminution du nombre de femelles fertiles observée chez Apis cerana est
un autre moyen de contrôle de la population de Varroa.

Les abeilles africanisées (Apis mellifera scutellata) présentent une situation pour ce
caractère semblable à celle observée chez Apis cerana. Cette observation offre des possibilités
de sélection de souches présentant ce caractère dans d’autres sous-espèces d’Apis mellifera.

Diminution de la durée d’operculation

- 129 -
 Un quatrième critère de sélection a été proposé : diminuer la durée pendant laquelle le
couvain est operculé, période pendant laquelle Varroa se reproduit. J. KRALY et G.W. OTIS
conseillent de sélectionner les colonies présentant la durée d’operculation la plus courte pour
augmenter la tolérance à Varroa 22.

Divers aspects, comportementaux et physiologiques peuvent diminuer la reproduction

de cet acarien. J.R. HARBO et J.W. HARRIS ont proposé une équation qui permet de
déterminer quels moments du cycle de Varroa sont touchés par l’action de la colonie. La
sélection peut alors être basée sur une caractéristique particulière et non plus sur un effet
global sur la population d’acariens. Il pourrait ensuite être possible de combiner ces
caractéristiques pour obtenir des souches encore plus résistantes au Varroa 2.

c) A l’échelle de la population

E.H. ERICKSON et al. soulignent le risque de voir des reines sélectionnées pour leur
tolérance vis-à-vis du Varroa se reproduire avec des faux-bourdons provenant de colonies
sauvages 2. Mais l’étude de J.R. HARBO et J.W. HARRIS a montré que la sélection sur un
unique caractère de tolérance (suppression de la reproduction de l’acarien) aboutissait à un
haut niveau de résistance, et que lors du croisement d’une de ces reines sélectionnées avec des
faux-bourdons non sélectionnés, ses filles héritaient d’un niveau de tolérance significatif. La
diffusion de ces filles serait un moyen efficace d’introduire des gènes de tolérance contre
Varroa destructor dans la population tout en favorisant la diversité génétique 2.

2)Acarien des trachées Acarapis woodi

Un programme de sélection sur Apis mellifera carnica, basé sur la sélection des
colonies sur leur développement printanier, leur production de miel et l’hivernage, sans
traitement contre l’acarien, a été rapporté par S. COBEY. Sans connaître le mécanisme de
résistance, le taux d’infestation qui était de 50 % en 1991, est descendu sous la barre des 20 %
en 1 an et se maintient en deçà de 4 % depuis 1994 2.

Un programme semblable a été réalisé sur Apis mellifera mellifera par E. HUXTER et
K. CLARK en 1995. Lorsque les conditions étaient très favorables, aucune différence n’a été
observée entre les colonies sélectionnées et les témoins. Lorsque les conditions de butinage
étaient moins bonnes, les souches sélectionnées étaient significativement moins infestées que
les témoins mais les rendements étaient très variables 2. D. VAN ENGELSDROP et G. OTIS
(1995) reprochent en effet le rendement parfois inférieur de ces colonies sélectionnées et en
discutent l’intérêt économique 2.

G.M. LOPER et al. rapportent un schéma de sélection dans un rucher commercial en

Arizona (Etats-Unis) aboutissant à une diminution très importante de la prévalence de
l’acarien et une perte de ruches annuelle due à Acarapis woodi, inférieure à 1,5 % en 4 ans.
Voici les mesures appliquées : 2

- 130 -
- élevage de reines à partir des colonies les moins infestées (5 % du cheptel) ;

- aire d’accouplement dans un rucher isolé et production de faux–bourdons sélectionnés (les

reines issues de supercédure ne s’accouplant pas avec des faux-bourdons sélectionnés,
sont souvent infestées de manière importante et dépérissent) ;

- pas de traitement pouvant permettre la survie et la reproduction de colonies sensibles.

3)Loque américaine (Paenibacillus larvae.)

La loque américaine est une affection du couvain très contagieuse, causée par une
bactérie Gram + sporulante : Paenibacillus larvae.

La résistance vis-à-vis de la loque américaine est héréditaire et répond à une sélection

artificielle. Les mécanismes qui la déterminent sont nombreux et complexes, mais l’un des
plus important et des plus faciles à mesurer, est le « comportement hygiénique », défini
comme la capacité à reconnaître, désoperculer, évaluer les larves ou nymphes mortes ou
malades. C. COSTA et al. (2006) ont montré, grâce à une analyse ADN utilisant les
marqueurs microsatellites, le caractère récessif de cette résistance 2.

Le « comportement hygiénique » tient en deux composantes : reconnaissance et

retrait du couvain malade par les ouvrières. Le retrait se décompose en plusieurs tâches :
désoperculer et vider la cellule. Toutes les abeilles sont capables de désoperculer et vider des
alvéoles mais dans les colonies présentant le caractère « comportement hygiénique » le
couvain malade est retiré avant que l’agent pathogène n’ait atteint un stade infectieux, limitant
ainsi sa transmission. Dans les colonies ne présentant pas ce caractère, le couvain malade est
retiré trop tard ce qui entraîne une dissémination de l’agent pathogène. 2

Les abeilles de l’espèce Apis dorsata (et Apis laboriosa) ne désoperculent pas les
alvéoles fermées contenant du couvain mort. Bien qu’une partie du couvain soit ainsi rendu
inutilisable, ce comportement semble plus efficace pour prévenir l’extension des maladies que
celui d’Apis mellifera et Apis cerana, car cela limite la diffusion des germes pathogènes ainsi
que la multiplication de Varroa 2.

4)Couvain plâtré (Ascosphaera apis)

Ascosphaera apis est un champignon ascomycète, agent pathogène responsable du
couvain plâtré.

Les qualités de la reine et son origine génétique comptent beaucoup dans la sévérité de
l’affection due à Ascosphaera apis.

- 131 -
 S.N. HOLM rapporte un programme de sélection danois de 4 ans, basé sur la sélection
de colonies enlevant le couvain tué par le froid. Une seule des 11 ruches sélectionnées était
atteinte par Ascosphaera apis (15 % du couvain) contre 5 des 7 ruches témoins (10 à 45 % du
couvain atteint). De plus la moyenne de production de couvain et de miel était supérieure dans
les colonies sélectionnées (11,7 cadres de couvain et 13,6 cadres de miel) que dans les
colonies témoins (8,4 cadres de chaque) 2.

M. SPIVAK et M. GILLIAM ont mené 4 études afin d’étudier la corrélation entre le

comportement hygiénique de l’abeille et sa résistance à Ascosphaera apis et d’examiner les
facteurs influençant l’expression de ce comportement 2.

L’expression du « comportement hygiénique », bien que déterminé génétiquement,

dépend de la force de la colonie et de l’origine des ouvrières. En effet, le comportement des
colonies sélectionnées dépend des conditions d’environnement ; le comportement d’une
colonie n’est pas modifié par l’ajout d’abeilles au « comportement hygiénique » développé,
mais ce caractère est perdu lorsqu’on ajoute de jeunes abeilles provenant de souches au
« comportement hygiénique » non développé à des colonies sélectionnées 22.

H.S. ARATHI, G. HO et M. SPIVAK ont ainsi montré lorsque des abeilles « non
hygiéniques » sont mises dans une colonie au caractère hygiénique, non seulement elles n’ont
pas un comportement plus efficace mais au contraire elles enlèvent moins de couvain mort et
réoperculent même des alvéoles ouvertes ce qui retarde le retrait du couvain mort. Ce
comportement inefficace permettrait à l’agent pathogène d’atteindre un stade infectieux et
augmenterait la probabilité de transmission 2.

La 4eme expérience de M. SPIVAK et M. GILLIAM consistait à nourrir les colonies

avec du pollen contenant Ascosphaera apis. Peu de colonies possèdent à la fois une résistance
physiologique et un « comportement hygiénique » développé. Ils en concluent que la sélection
de colonies qui désoperculent et enlèvent le couvain atteint n’est pas nécessairement une
bonne stratégie car ce comportement pourrait également favoriser la diffusion de la maladie
dans la ruche 2.

3.2. Particularités des croisements apiaires

De nombreux auteurs voient l’abeille non en tant qu’individu mais plutôt l’ensemble
de la colonie comme unité sur laquelle se joue la sélection naturelle 2.

L’homme sélectionne les espèces, animales et végétales, avec lesquelles il travaille,

l’abeille ne fait pas exception à la règle. Néanmoins certaines particularités lui rendent la
tâche plus ardue.

- 132 -
 3.2.1.Parthénogenèse
Le mâle ou faux-bourdon est parthénogénétique : il est issu d’un ovule non fécondé
(découvert en 1835 par J. DZIERZON) 2. Il ne possède que 16 chromosomes (contre 32 pour
la reine et les ouvrières)16 . Ainsi un faux-bourdon a une mère et des filles mais n’a ni père ni
fils, seulement un grand-père et des petits fils 2.

La parthénogenèse a pour conséquence une diminution du nombre d’ascendants. En

remontant cinq générations, une reine a deux fois moins d’ancêtres (et un mâle 66 % de
moins) que dans une espèce où chaque individu a deux parents 2.

Il n'y a pas de recombinaison lors de la méiose et les 10-11 millions de spermatozoïdes

produits par le faux-bourdon sont tous identiques, toutes ses filles reçoivent le même héritage
chromosomique. Cette absence de recombinaison entraîne un moindre brassage génétique qui
se traduit par une sensibilité accrue à la consanguinité 2.

La consanguinité est utilisée dans toutes les espèces pour stabiliser des caractères et
uniformiser une souche. Lorsque qu’un croisement demi-frère/demi-sœur en F1 permet de
faire apparaître de nouvelles combinaisons allèliques, il faudra dans l’espèce apiaire effectuer
des croisements tante/neveu, car il manque les faux-bourdons F1 à la première génération 2.

La consanguinité est très mal supportée par l’abeille. On observe une baisse de vitalité
une moindre résistance aux prédateurs et maladies, un couvain moins étendu ; cela entraîne la
perte des colonies 2. Une part de la perte importante du couvain est due à une diminution du
nombre d’allèles sexuels différents 2.

Le sexe des insectes de l’ordre des hyménoptères est régi par le gène csd
(Complementary Sex Determiner, déterminant sexuel complémentaire). Les femelles sont
hétérozygotes à ce locus. Lorsqu’il y a un allèle unique fonctionnel (hémizygotie du fait de la
parthénogenèse ou homozygotie dans un œuf fécondé), c’est un organisme mâle qui se
développe 2.

Si une reine est fécondée par un mâle consanguin (son allèle identique à l'un de ceux
qu'elle porte), la moitié des ovules fécondés par ce mâle seront homozygotes, et ces larves de
mâles diploïdes sont normalement éliminées par les abeilles nourrices. Ce phénomène se
repère macroscopiquement par un couvain irrégulier dit lacunaire 2.

Les faux-bourdons diploïdes ne se reproduisant pas, il y a une pression de sélection

vis-à-vis des allèles rares. C’est une donnée à surveiller lors d’élevage de mâles, assisté par la
génétique pour éviter la diploïdie 2. R.E. PAGE et H.H. LAIDLAW ont mis en évidence
l'importance de l'effectif de population sur la perte d'allèle 2.

16
Apis dorsata et florea ont, elles, 16 chromosomes (8 pour les mâles)
- 133 -
 3.2.2.Polyandrie
Une autre particularité vient elle contrebalancer l’hémizygotie : les accouplements
multiples (mis en évidence par RUTTNER en 1953) et éloignés de la ruche. Une reine
réalise plusieurs vols nuptiaux, selon le succès qu’elle a eu lors des précédents, jusqu’à une
dizaine de kilomètre de la ruche. Le nombre de copulations semble servir de signal pour
démarrer le ponte (8-12 mâles) 22.

L’étude de G. KOENIGER conclut que la présence d’un mâle accouplé, d’un signe de
fécondation (sécrétions des organes copulateurs mâles) ou d’un autre marqueur coloré stimule
l’intérêt des autres faux-bourdons envers la reine (identification plus aisée de la reine pour les
mâles suivants). Il a également montré qu’un faux-bourdon foncé préférait copuler avec une
reine de couleur claire et vice versa 2.

Le fait que le faux-bourdon ne survive pas à l’accouplement, empêche l’utilisation

d’un même mâle pour plusieurs croisements. On aura par conséquent une importance
prépondérante de l’effet femelle, contrairement à d’autres espèces (en particulier l’espèce
bovine) où l’effet mâle est exploité au maximum 2.

La polyandrie a également pour conséquence le fait que la descendance d'une reine

est variable d'une époque à l'autre 2.

L’idée selon laquelle la parenté est d’une grande importance dans le maintien du
comportement social des insectes sociaux est répandue (la coopération entre ouvrières
contrôlée par leur lien génétique) 2. Mais les différentes études menées par M.D. BREED et
al. (1994) 2, R.F.A. MORITZ (1998) 2 ou W.H. KIRCHNER et G. ARNOLD (2001) 2 n’ont
mis en évidence aucune discrimination entre des ouvrières qui n’avaient pas le même père. De
même les manipulations de dilution du coefficient de parenté réalisées par R.M.
UNDERWOOD et al. (2004) n’ont montré aucun effet sur la production de couvains mâle et
d’ouvrières, le sexe ratio ou le volume de miel produit 2.

M.D. COX et M.R. MYERSCOUGH ont même conclu en 2003 qu’une colonie
hétérogène produit davantage qu’une colonie homogène, profitant davantage de toutes les
sources disponibles par les comportements multiples de butinage 2.

L’étude de J.A. SHYKOFF et P. SCHMID-HEMPEL a montré que les ouvrières

apparentées à un individu introduisant une infection avaient un risque supérieur d’être
infectées par rapport aux ouvrières non apparentées, et ceci sans observer un comportement
particulier entre les individus apparentés ou non. Ils en concluent que la différence de
transmission observée dépend des différents génotypes des hôtes. 2

Une grande uniformité génétique augmente la transmission de parasites. La polyandrie

diminue le taux de parenté au sein de la ruche 2.

- 134 -
 3.3. Méthodes de sélection

Les mesures biométriques permettent d’éliminer les métisses du programme de

sélection. Un grand nombre de ruches est nécessaire, d’où l’importance de groupements
d’apiculteurs. Pour préserver le nombre d’allèles sexuels et ainsi minimiser le risque de
consanguinité, un minimum de 80 ruches est requis, réparties sur 3 emplacements 2.

La sélection s’organise selon un cycle de trois ans 2. S’il y a eu accouplement naturel,

un contrôle morphométrique est indispensable pour s’assurer de la pureté raciale des
croisements. Il est réalisé chaque année sur un échantillon de jeunes abeilles.

1)Première étape : sélection massale 22

Pour chaque caractère faisant l’objet d’une sélection (productivité, maladie,
comportement) il faut définir un critère mesurable avec les seuils de sélection et
d’élimination. Chacun des critères retenus fait l’objet d’une évaluation ; on note ainsi les
meilleures colonies et on marque les moins bonnes.

Pour certains critères, c’est le milieu qui permet d’évaluer les capacités d’une colonie.
On ne peut pas sélectionner une abeille résistante à une maladie dans une région où la maladie
en question n’existe pas. Par exemple la sensibilité à l’acariose sera un critère de sélection
seulement dans des conditions climatiques où une sensibilité se manifeste aussitôt. La
sélection sur le « comportement hygiénique » a cela d’intéressant qu’elle est directement
évaluable et son rôle est appréciable dans la prévention des maladies de l’abeille en général.

Une évaluation objective n’est possible qu’avec des points de repères positifs et
toujours en présence d’éléments de comparaison. Trop de résultats sont diffusés sans niveau
de comparaison valable, ce qui rend caduque toute conclusion vis-à-vis desdits résultats.

Les reines doivent impérativement être marquées afin de s’assurer que c’est toujours
la même colonie. D’après les résultats de l’année d’évaluation (tenue d’un cahier
d’observation), on sélectionne les 2-3 meilleures ruches que l’on soumet au contrôle racial (si
une colonie sélectionnée n’est pas pure, elle est écartée).

2)Deuxième étape : élevage de reproducteurs dans les colonies

sélectionnées 2
On élève des mâles dans les deux meilleures ruches de chaque emplacement en
mettant de la cire gaufrée à larges cellules. Quand le couvain de mâle est operculé, on procède
à un échange entre les 3 emplacements.

Dans les six meilleures colonies on réalise un élevage de reines. L’orphelinage des
moins bonnes ruches se fait en deux étapes, on tue la reine et on visite la ruche 6 à 10 jours
plus tard pour détruire les cellules royales. La colonie est alors incapable d’élever une reine à
- 135 -
partir de son couvain qui ne compte plus d’œufs, on greffe alors 6-7 larves des ruches
sélectionnées. On remère ainsi la moitié du cheptel.

On évalue les performances des filles de ces six colonies.

3)Troisième étape : sélection individuelle 2

On classe les 6 ruches de départ par les performances de leurs filles, on remère l’autre
moitié du cheptel avec des larves issues des 3 meilleures.

Les reines sont maintenant vieilles, on continue la sélection sur la nouvelle génération.

C. GAUTHIER 2 a décrit la méthode de sélection de D. PRITCHARD ; cette méthode

repose sur quatre principes simples et faciles à mettre en oeuvre pour des apiculteurs à petit
cheptel :

- détruire les 25 % des reines les plus mauvaises (critères basés sur ce que l’apiculteur
recherche : douceur, production, non essaimage...).

- remèrer ces colonies avec les filles des meilleures souches de l’année en introduisant un
cadre de couvain prélevé dans la ruche sélectionnée.

- produire des mâles (en insérant des cires gaufrées spéciales pour les mâles).

- élargir la variabilité génétique en faisant féconder les reines vierges dans un endroit
éloigné du rucher.

Pour rendre Apis mellifera mellifera plus conforme aux attentes des apiculteurs
d’aujourd’hui, il est indispensable de mettre en place un programme de sélection. Ce travail
de sélection massale a permis de produire une abeille meilleure que celle de la plupart des
ruchers ; elle est tranquille sur le cadre et suffisamment douce pour être travaillée sans gants
2.

Un petit groupe d’apiculteurs a aussi décidé de travailler en insémination

instrumentale de manière à contrôler complètement les accouplements et à progresser plus
rapidement en s’inspirant de la méthodologie du Frère ADAM. Enfin, depuis 2005, le
comportement hygiénique fait l’objet d’observations en relation avec la varroase, mais aussi
avec les mycoses 2.

- 136 -
 3.4. Elevage de faux-bourdons

Pour favoriser l’accouplement des filles avec des mâles Apis mellifera mellifera, il faut
encourager la production de mâles contrôlés autour du rucher. Du fait de la parthénogenèse,
une reine de « race pure » ne donnera que des mâles de « race pure », quelques soient ses
accouplements.

Pour augmenter artificiellement le nombre de mâles produits par la colonie, il suffit

d’introduire dans des ruches sélectionnées 2-3 cadres de cire gaufrée à cellules larges tous les
dix jours.

Le développement larvaire demande 24 jours jusqu’à la sortie de la cellule du faux-

bourdon qui attendra sept jours pour ses premiers vols d’orientation. Il ne sera sexuellement
mature qu’après le 16ème jour 2.

Il faut compter 5 ruches productrices de mâles pour 100 ruchettes de fécondation. Un

cadre produira 3 000 mâles, à même de féconder 200 reines vierges par insémination
instrumentale 2.

Pour l’insémination instrumentale, on doit connaître l’origine des faux-bourdons qui

naturellement voyagent de colonie à colonie. Deux solutions sont possibles : 2

- une grille calibrée à l’entrée de la ruche empêche la sortie des mâles qui restent confinés ;

- un marquage à la main long et fastidieux qui a un double intérêt : d’une part le vol permet
une sélection (les mâles qui retournent à la ruche ont échappé aux prédateurs et ont testé
leur sens de l’orientation), d’autre part les faux-bourdons ne défèquent pas lors de la
capture et s’apprêtent mieux pour la récolte du sperme. Mais pour cela les mâles doivent
individuellement être marqués entre leur naissance et leur premier vol (par une tache
de peinture sur le thorax).

L’élevage de mâle demandant un minimum de 40 jours entre l’œuf et la maturation

sexuelle, il faut commencer leur élevage avant celui des reines (22 jours nécessaires) 2.

- 137 -
 3.5. Elevage de reines

La colonie éleveuse doit avoir été contrôlée comme appartenant bien à la sous-espèce
Apis mellifera mellifera et être suffisamment peuplée (nourrissement régulier et apport de
couvain naissant si nécessaire).

Il existe plusieurs méthodes pour obtenir des cellules royales. Le nombre de cellules
obtenu et les facilités de manipulation varient, mais le principe est toujours le même :
« orpheliner » une colonie qui nourrira des larves pour en faire des reines 2.

Lorsque le choix des larves est fait par l’apiculteur (greffage de larves dans des
cupules alignées sur une barette facilement transportable), il faut choisir les plus jeunes
possibles. T.I. SZABO et G.F. TOWNSEND ont montré que l’augmentation de l’âge des
larves prélevées au greffage entraîne une diminution du poids des reines obtenues, de la taille
de leur spermathèque et du nombre d’ovarioles 2.

Le développement larvaire de la reine dure 16 jours. L’insémination se pratique entre

le 6ème et le 14ème jour après la naissance. La coordination est capitale, le planning ne pardonne
pas les erreurs de calcul.

La diffusion de reines sélectionnées peut se faire sous forme de : 2

- reines fécondées (risque à l’introduction que les abeilles tuent cette nouvelle reine) ;

- cellule royale operculée (manipulation possible uniquement les 24 heures précédant la

naissance) que l’on introduit dans un nucleus de fécondation préparé 3 jours auparavant
avec suffisamment de jeunes abeilles ;

- reine vierge sortant de l’incubateur que l’on place dans un nucleus sans couvain ;

- larves de reines (technique réservée aux apiculteurs capables d’élever des reines).

L’origine des reines et/ou leur testage vis-à-vis des principales maladies a une grande
importance. Y. CHEN, J.S. PETTIS et M.F. FELDLAUFER ont pu isoler six virus sur des
reines d’abeilles, ce qui soulève la possibilité d’une transmission verticale d’une reine
infectée à sa descendance par contamination des œufs 2.

Une fois les cellules royales obtenues à partir des colonies sélectionnées, il faut assurer
la survie des reines jusqu’au début de la ponte. On place la jeune reine vierge dans un nucleus
de fécondation (ruchette 3 cadres) contenant 2 cadres de nourriture (miel et pollen) et 1 cadre
de couvain operculé (qui donnera de jeunes abeilles qui s’occuperont de la reine avant

- 138 -
l’éclosion de ses propres œufs). La ruchette doit être facilement défendable : entrée petite (1,3
cm de diamètre), cachée sous le rebord du toit (ouverture basse fermée) ou par de hautes
herbes ; les trous de ventilation sous le plancher sont protégés. Si la ruchette est placée dans le
rucher d’où proviennent les cadres, certaines des abeilles retourneront dans leur ruche
d’origine, il faut donc secouer les abeilles couvrant un cadre de couvain désoperculé (jeunes
ouvrières n’ayant jamais quitté la ruche) dans le nucleus de fécondation 2.

L’amélioration de la technologie peut laisser espérer des améliorations. Les essais de

congélation de sperme de faux-bourdons n’ont pas été très fructueux mais A.M. COLLINS et
P. MAZUR ont réalisé des essais de cryoconservation d’embryons qui offrent de nouvelles
possibilités 2.

3.6. Stations de fécondation

Les distances de vol pouvant être importantes, D.F. PEER indique des vols de
fécondations cumulés des deux sexes atteignant 16 km, les stations de fécondation (lieu où
doivent avoir lieu des accouplements contrôlés de reines d’abeilles) en milieu naturel doivent
être éloignées de tout rucher étranger de 10 à 12 km 2.

Pour obtenir des accouplements en « race pure », des ruchers de fécondation sont mis
en place :

• rucher abrité des mâles étrangers par le relief géographique (île située à plus de 10 km du
continent, vallée en montagne) 2 ;
• emmener les reines à féconder dans des zones où Apis mellifera mellifera a été identifiée
(zone où les ruchers sont peu nombreux ou ruches contrôlées dans un rayon de 10 km) et
où est réalisé un élevage de mâles ;
• élever des reines pour correspondre à des périodes de reproduction favorable à Apis
mellifera mellifera, tôt (les colonies sauvages non contrôlées essaiment tard) ou tard dans
la saison, par temps frais, venteux ou humide ; éviter les périodes de beaux temps pendant
lesquelles les mâles étrangers sont nombreux et où les rassemblements de mâles sont plus
importants et se font plus loin, ou maintenir enfermer faux-bourdons et reines pendant la
journée pour les relâcher après les heures normales de rassemblement.

Si l’accouplement est naturel, il faut vérifier la composition de la descendance par

mesures biométriques, afin de s’assurer que la colonie obtenue appartient bien à la sous-
espèce Apis mellifera mellifera.

- 139 -
 Les travaux de l’équipe de L GARNERY qui montrent qu’il est possible de maintenir
des lignées noires dans un contexte fortement hybridé, les périodes de fécondation n’étant pas
tout à fait les mêmes, mettent en évidence l’existence d’une barrière reproductive, certes non
hermétique.

Des observations de B. COOPER ont permis de mettre en évidence que la température

minimale à laquelle l’accouplement chez l’abeille noire peut avoir lieu est inférieure à celles
des autres sous-espèces 2.

Le Docteur G. KOENIGER a montré l’existence d’un accouplement préférentiel entre

abeilles de la même sous-espèce. A nombre égal de reine et de faux-bourdons (Apis mellifera
mellifera, carnica, ligustica), les accouplements sont purs avec un ratio de 1 : 3. Elle explique
ceci entre autres par des altitudes de fécondations différentes 2.

L’implantation de stations de fécondation ainsi que la création de banques de sperme

doivent être encouragées avec contrôles biométriques des meilleures souches et échange de
reines avec les régions voisines et distribution de reines ou de cellules royales pour augmenter
le périmètre de sécurité de ces stations 2.

J.M. CORNUET propose l’utilisation des mutations ‘white eyes’ (yeux blanc) lors de
l’introduction d’un gène étranger à la population locale. Les faux-bourdons alors aveugles,
seront incapables de s’accoupler et d’entraîner l’apparition de métisses 2.

3.7. Insémination instrumentale 2

Cette technique est devenue courante dans certains groupes. Elle nécessite un
investissement important en matériel et sa réussite requiert une pratique importante et
régulière. Bien réalisée elle permet un succès comparable à celui obtenu lors de fécondation
naturelle.

L’intérêt de l’insémination instrumentale est une garantie totale de l’origine des

femelles issues d’une reine.

La pratique de l’insémination instrumentale demande une grande coordination entre

l’obtention de reines et de faux-bourdons sexuellement mâtures. Un programme d’élevage
doit coordonner les deux actions. La semence peut être conservée deux semaines à une
température de 14 à 20°C. Contrairement aux mammifères chez qui une grande proportion de
spermatozoïdes peut perdre leur pourvoir fécondant sans menacer le succès de l’insémination,
la reine ne libère que quelques spermatozoïdes à la fois pour féconder chacun des 1 500 à
2 000 œufs qu’elle peut pondre dans une journée et un œuf non-fécondé donnera naissance à
un mâle inutile pour la colonie.
- 140 -
 Le poste d’insémination doit être agencé afin d’apporter le maximum d’efficacité et
d’hygiène. Plusieurs types d’appareils sont disponibles dans le commerce, certains
apiculteurs fabriquent leur propre appareil.

Les faux-bourdons sont maintenus dans une cage de vol. La défécation rend le travail
plus propre et diminue les dangers d’infections. La cage doit être équipée d’une réserve
d’abeilles qui pourront nourrir les faux-bourdons à travers les mailles d’un grillage si les
mâles ne sont pas utilisés rapidement. La pression de l’abdomen entraîne l’éversion et
l’éjaculation. Le sperme est récupéré à l’aide d’une seringue d’insémination, une bulle d’air
sépare le diluant du sperme à l’intérieur du capillaire. La difficulté est de ne pas récolter de
mucus, qui entraîne des adhérences dans l’oviducte et la mort de la reine en quelques jours.
Quand la dose de 8 microlitres est atteinte (8 à 10 mâles), une petite goutte de diluant est
aspiré en ménageant auparavant une petite bulle d’air.

Une autre technique consiste à plonger les endophallus des mâles dans un diluant, dans
lequel sperme et mucus sont séparés par centrifugation. Elle permet un gain de temps
considérable (une seconde par mâle) et un mélange ainsi qu’une homogénéisation de la
semence d’une centaine de mâles (augmentation de la variabilité génétique).

La reine vierge, placée dans un tube de contention est anesthésiée à l’aide d’un
mélange de dioxyde de carbone et air. En effet, R. EBADI et N.E. GERY (1980) ont
remarqué que le dioxyde de carbone dilué à 75 % de concentration induit la formation des
œufs plus rapidement que chez des reines anesthésiée avec du dioxyde de carbone pur 2. Le
sperme est introduit à l’aide d’un fin capillaire dans l’oviducte médian après avoir écartée la
valvule vaginale. Le sperme passe progressivement dans le spermathèque au cours des heures
qui suivent l’insémination grâce aux mouvements conjugués des spermatozoïdes et des
organes génitaux de la reine. Ce processus dure 24 heures et dépend essentiellement de la
température, la reine doit donc être maintenue à la température du nid à couvain.

Pour induire la ponte, il faut deux traitements au dioxyde de carbone, qui remplace
les stimuli physiques et chimiques de l’accouplement naturel. La seconde anesthésie peut être
réalisée un jour avant ou après l’insémination.

Une grille à reine empêche toute sortie de la reine jusqu’au démarrage de sa ponte, une
semaine plus tard (5 à 8 jours).

La détection de séquence virale dans du sperme de faux bourdon suggère que

l’accouplement pourrait être un autre mode de transmission horizontale et/ou verticale. Ce qui
augmente encore l’intérêt de l’insémination artificielle et des accouplements contrôlés 2.

- 141 -
 4. Moyens d’aider les abeilles

4.1. Un projet d’envergure

Pour répondre au déclin brutal du nombre de colonies d'abeilles enregistré en France

entre 1994 et 2004, L’UNAF (Union Nationale de l’Apiculture Française) a lancé fin 2005 un
vaste programme national sous le nom de « L'abeille, sentinelle de l'environnement » 2.

Ce programme multiplie les actions sur le territoire national grâce notamment à

l'engagement de nombreux partenaires (Conseils régionaux du Languedoc-Roussillon, de
Rhône-Alpes, d'Ile de France, Conseil général des Pyrénées Orientales, et plusieurs villes) 2.

Parmi les actions menées, celles consistant à placer des ruches dans les villes est
particulièrement originale. Les partenaires accueillent sur le toit de leur immeuble ou dans
leur jardin 6 à 8 ruches sur la base d’une convention de 3 ans renouvelable. La collecte du
miel est prise en charge par la fédération des apiculteurs. Chaque partenaire s'engage outre
l'accueil des ruches à médiatiser son engagement et à agir directement auprès du grand public
afin de sensibiliser le plus grand nombre à la démarche 2.

D'ici à 2012, l'UNAF vise l'objectif de convaincre 100 nouveaux partenaires français
mais aussi de faire rebondir la démarche par delà nos frontières en Europe. Pour atteindre ses
objectifs, l'UNAF souhaite profiter du Congrès international APIMONDIA (programmé en
septembre 2009 à Montpellier) 2.

A terme, l'UNAF espère pouvoir compter sur la signature officielle de la Charte

« L’Abeille, Sentinelles de l’environnement » par 25 pays européens. Cette charte va bien
plus loin que la simple sauvegarde des abeilles puisqu'elle suppose un engagement solennel et
concret en matière de respect de la biodiversité. En attendant que l'Europe rejoigne ce combat,
l'UNAF multiplie les actions pédagogiques et ludiques fortes pour sensibiliser les
populations françaises et européennes à la protection des abeilles et plus largement au respect
de l’environnement : 22

• maintenir de vastes prairies fleuries, le plus tard possible dans la saison ;

• conserver ou replanter des prés vergers et des haies avec des arbres et arbustes à fleurs,
qui produisent des fleurs au printemps et des fruits à l’automne ;
• utiliser des faucheuses sans conditionneurs et faucher avant 8 heures du matin et après 18
heures pour éviter une trop forte mortalité des abeilles lors de la fauche ;
• éviter les traitements pesticides, surtout en journée, ou broyer les fleurs (pissenlit au
printemps ou autres) sous les vergers avant les traitements jugés indispensables. 2

- 142 -
 4.2. Projets locaux

4.2.1.Biodiversité au service de l’abeille

La flore à disposition des abeilles est capitale pour leur subsistance et leur
développement, il est par exemple possible d’associer des plantes à floraison précoce pour
aider la colonie à la sortie de l’hibernation lorsque les réserves viennent à manquer (nectar et
pollen nécessaires pour stimuler la ponte de la reine et le développement des larves), à des
plantes à floraison tardive pour laisser aux abeilles le temps de compléter leurs provisions
en automne après la récolte de miel 2.

Les monocultures volontiers visitées par les abeilles telles le colza et le tournesol sont
à éviter à proximité immédiate. La flore sauvage a un rôle écologique important ; elle doit
être encouragée. On reconnaît aujourd’hui l’intérêt d’une couverture permanente des sols,
protection contre l’érosion due au vent et à la pluie. Grâce à son apport de matière organique,
elle participe à la formation de l’humus. Elle offre de plus le gîte et le couvert à une multitude
d’animaux 2.

Il faut encourager l’utilisation d’amendements organiques naturels pour fertiliser le sol

et la plantation de plantes mellifères (plus de 700 espèces recensées), intéressant les abeilles
par leur production de nectar et/ ou de pollen (ou de miellat) 2.

E.J.P. MARSHALL et al. ont mis en évidence l’abondance d’Apoïdes en milieu

agricole lorsque des bandes marginales, composées de graminées et de diverses plantes à
fleurs, étaient placées à proximité de grandes cultures 2. Le maintien d’une biodiversité
permet une régulation naturelle des ravageurs. En créant des haies, des mares, des
pelouses que l’on fauche après floraison, le nombre d’espèces augmente (coccinelles
(Coccinella), hérissons (Erinaceus), mésanges (Parus), batraciens (Rana, Bufo…)…) assurant
un contrôle de la faune indésirable. Plus la diversité des insectes pollinisateurs est importante
(il existe plus de 1000 espèces d’hyménoptères en France, famille la plus représentée parmi
les insectes pollinisateurs), plus la pollinisation est plus efficace 2.

La mesure « Prairie riche en espèces » fonctionne avec succès en Allemagne depuis

2002, dans le Land du Bade Wurtemberg. Près de 10 000 agriculteurs du Land (soit 20 % des
50 000 exploitations) ont souscrit à cette mesure. Les contractants sont des exploitations
d'élevage de montagne mais aussi des exploitations intensives, produisant du lait standard et
du bio 2.

En France, huit Parcs naturels régionaux sont également engagés dans ce dispositif
et travaillent à la mise en place de contrats et d'une animation « Prairies naturelles riches en
espèces » sur leur territoire 2.

- 143 -
 La mesure expérimentale « Prairies fleuries » est basée sur la définition simple de
résultat agri-écologique à atteindre : le maintien de la richesse floristique des prairies
naturelles. Un contrat rémunéré 89€/ha/an est proposé aux agriculteurs qui souhaitent
s'engager dans le maintien de la biodiversité. Toutes les prairies naturelles riches en espèces
du Parc naturel régional du Massif des Bauges sont concernées, exceptées les surfaces
d'alpage. Le projet vise 1000 ha en 2008 et 3000 ha de prairies fleuries pour environ 220
contrats d'ici 2009 2.

Le contrôle des engagements est basé sur la vérification de la présence de plantes

indicatrices de la qualité écologique des prairies, qui garantit que les surfaces engagées sont
en bon état de conservation. Les plantes recherchées correspondent donc au cahier des
charges de la mesure 2.

Le réseau « Biodiversité pour les abeilles » a lancé en octobre 2005 la campagne

« Jachères apicoles ». En 2006, 44 jachères apicoles, d’une superficie de 400 ha ont été
mises en place dans 26 départements français 2.

Un système de jachères a été mis en place en Grande-Bretagne, des primes

encourageant les agriculteurs à écarter des terres arables de la production. L’importance de
ces zones varie selon la durée de la jachère qui influence la présence de pollinisateurs ou
d’ennemis naturels des cultures voisines. Pour que le concept soit généralement applicable, ce
sont les plantes et les communautés d’insectes qui sont relevées et non une liste précise
d’espèces 2.

Dans un paysage de plus en plus perturbé, où des espèces de plantes et d’insectes

déclinent, la constitution de ces zones protégées permet l’établissement d’une végétation
herbacée pérenne et sa faune associée, aidant les espèces courantes à le rester et les espèces
écologiquement importantes à jouer leur rôle.

4.2.2.Au rucher

1)Conseils pratiques pour la prévention des maladies :

• Ruches modernes et rationnelles, disposées au soleil, protégées des vents dominants
(notamment des vents froids). L’orientation idéale est sud-ouest ; ainsi la ruche se
réchauffe plus vite au printemps et en automne, et les abeilles ne sont pas tentées de sortir
au soleil couchant car l’entrée est alors dans l’ombre. Les ruches à l’ombre qui dépensent
de l’énergie pour maintenir la température à l’intérieur de la ruche, réalisent de moins
bonnes performances. Le mécanisme thermorégulateur pour lutter contre une élévation de
température est toujours suffisant sous nos climats. Les ruches doivent être surélevées du
- 144 -
 sol de 20-30 cm afin de limiter l’humidité, et penchée légèrement en avant afin de
permettre à la condensation de s’écouler 22.

• Favoriser des colonies puissantes, le chiffre moyen d’une colonie doit être aux environs
de 100 000 abeilles à son maximum, 60 000 étant le chiffre nécessaire à un bon hivernage
pour aboutir à 30 000 ou 40 000 au sortir de l’hiver. Plus une colonie est peuplée, plus elle
récoltera de miel, pour des conditions extérieures identiques. Il faudra donc tendre vers un
maximum de fécondité et renouveler régulièrement la reine 2.

• Remplacer fréquemment les reines et contrôler leur origine. Par exemple il est
conseillé de remplacer automatiquement la reine en cas de couvain sacciforme (maladie
du couvain d’origine virale) car certaines souches se révèlent plus enclines à contracter
cette affection que d’autres. La reine peut être directement responsable de l’apparition et
de la propagation de la maladie 22.

• Renouveler les rayons anciens ou irréguliers : le vieil adage « jeunes cires, jeunes
reines » permet non seulement de belles récoltes mais aussi d’éviter les désagréments dus
aux maladies 2.

• Contrôler les provisions et nourrir à bon escient : pour permettre un hivernage

satisfaisant, il faut laisser à la colonie des réserves suffisantes, soit 15-20 kg de miel (4
cadres de rives pleins et la partie supérieure des autres cadres). Les abeilles d’une ruche
mal calorifugée consomment de plus grandes quantités de miel (10 à 15 kg au lieu de 2 ou
3 kg). Les abeilles dépourvues de miel succombent de froid avant le printemps 2.

• Eliminer les colonies « suspectes » : les traitements seront réservés aux colonies atteintes
mais demeurant fortes et actives. En détruisant les colonies faibles, on effectue une
sélection. La réunion des colonies faibles peut être la cause de l’expansion d’une maladie
dans un rucher 22.
• Visites régulières, brèves et accomplies aux bons moments de la journée : l’inspection
du rucher doit se faire en commençant par les ruches les plus actives, en supposant que les
fortes ne sont pas malades, pour finir par les colonies plus faibles. Ceci limite les risques
de contagion 2.

• Propreté et hygiène des ruches et des outils : si on recherche un maximum de sécurité, il

vaut mieux prévoir entre chaque ruche une désinfection rapide des mains et des
instruments dans de l’eau de javel (un berlingot concentré d’eau de javel dans cinq litres
d’eau). Des rayons abandonnés permettent le développement de la fausse teigne 2.

• Surveillance de la pathologie et usage correct des remèdes sanitaires ; la lutte contre le

Varroa ne doit pas être négligée 2.
- 145 -
 2)Equiper les ruches de balances 2
Le poids des ruches est un indicateur important de l’état sanitaire des ruches, du
moment où il y a besoin de nourrir ses abeilles et quand il peut faire sa récolte.

L’allure de la courbe des variations de poids varie d’un écosystème à un autre, mais
les modifications de leur forme dans un lieu donné peuvent être le signe d’un changement
climatique à long terme qui influe sur les plantes de la région.

Un réseau national de ruches équipées de balances indiquerait quand les floraisons ont
lieu et aiderait à mieux prédire comment plantes et pollinisateurs, aussi bien en agriculture
que dans l’écosystème naturel, s’adapteront ou ne s’adapteront pas à des changements
climatiques dans le futur.

Même si cela peut paraître paradoxal, les colonies d'abeilles vivent aujourd'hui mieux
en ville que dans certaines campagnes (absence de traitements, température légèrement
supérieure, enchaînement de floraisons souvent plus régulier).

Dans de très nombreuses régions, l'avenir des abeilles est en péril. Uniquement des
abeilles ?

- 146 -
 CONCLUSION

Mon rôle a été celui d'observateur. Ce travail a poursuivi un double objectif :

- décrire les actions aujourd'hui menées pour la sauvegarde de cette sous-espèce et leur
importance ;

- sensibiliser le plus grand nombre aux dangers qui menacent la population apicole
française.

La situation de l’abeille noire, Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758, inquiète

apiculteurs et scientifiques.

L’homme exploite l’abeille noire depuis le néolithique ; elle lui apporte de nombreux
produits aux propriétés très intéressantes mais participe surtout à la pollinisation de la flore
tant sauvage que cultivée. Ses qualités permettent une apiculture rentable et la sélection
permet d’améliorer certains caractères.

La protection de l’environnement et le contrôle de la pureté raciale des populations

apiaires sont indispensables si l’on veut sauvegarder cet insecte.

Les espèces récemment disparues se comptent en millions 2 ; et certains scientifiques

n’hésitent plus à faire des prédictions affolantes : plus du quart des espèces sauvages seraient
menacées de disparition par les changements climatiques d’ici à 2050.

Certains insectes pollinisateurs ont déjà disparu. Pour la culture de la vanille par
exemple, l’homme est amené à effectuer la fécondation à la main ; et dans la région
himalayenne à la frontière de la Chine, le pollen de pommier est récolté à la main, préparé et
déposé manuellement sur le pistil des fleurs à l’aide d’une plume.

Le système agricole actuel devient vulnérable, faute d’une diversité des cultures : une
seule variété de riz remplacera-t-elle les centaines de variétés soigneusement sélectionnées et
adaptées à des conditions climatiques bien précises ?

Le risque est de perdre ainsi une variété résistante à une maladie encore inconnue qui
pourrait un jour décimer les cultures et affamer l’humanité.

- 147 -
 On restaure des œuvres d’art. Mais quelle que soit leur valeur, la réalisation d’un tel
objet ne représente jamais qu’une brève période de la vie d’un individu. Une espèce est le
fruit de millions d’années d’évolution…

Qu’une lignée animale ou végétale s’éteigne et c’est un trésor qui disparaît, une source
de connaissances, une bibliothèque de gènes, un mystère de complexité et une part de notre
nature.

Les Norvégiens ont creusé un tunnel dans un glacier sur une île de l’océan Arctique ;
ils veulent y constituer une banque de gènes. Cette arche de Noé végétale sera capable
d’abriter jusqu’à trois millions de semences. En sera-t-on bientôt réduit à garder d’une
manière semblable un souvenir génétique de chaque espèce animale ?

L’abeille a la chance d’être défendue par l’homme qui l’exploite ; ce qui n’est pas le
cas des espèces sans valeur commerciale. Si l’homme est indéniablement le facteur de menace
principal, il a également le pouvoir de sauvegarder cet insecte qui lui est si utile.

Je me passionne pour l’abeille noire depuis quelques années ; les lectures et les
discussions n'ont pas manqué. Mon travail papier s'arrête ici mais je n'abandonne ni le sujet ni
le travail de terrain. La première chose que je mettrai dans mon jardin, ce seront quelques
ruches.

Comme l’a écrit Antoine de SAINT EXUPERY : « Nous n’héritons pas la terre de nos
parents. Nous l’empruntons à nos enfants »…

- 148 -
 Liste des abréviations
ADN Acide désoxyribonucléique

ALARM Assessing LArge-scale environmental Risks for biodiversity with tested

Methods (programme européen de recherche pour l’« Évaluation à
grande échelle des risques environnementaux pour la biodiversité par
des méthodes validées»)

AOC Appellation d’Origine Contrôlée

DGAl Direction Générale de l’Alimentation

cm centimètre(s)

dpi dots per inch (nombre de pixels par pouce)

g gramme(s)

GDSA Groupement de Défense Sanitaire Apicole

ha hectare(s)

IgE Immunoglobuline E

IgG Immunoglobuline G

INRA Institut National de Recherche Agronomique

J.C. Jésus Christ

kcal kilocalorie(s)

kJ kiloJoule(s)

kg kilogramme(s)

km kilomètre(s)

km2 kilomètre(s) carré(s)

Ma Millions d’années

mg milligramme(s)

mm millimètre(s)

ONF Office National des Forêts

pb paires de base
- 149 -
PCBs PolyChloroBiphényles

PIB Produit Intérieur Brut

RT-PCR Reverse Transcription- Polymerase Chain Reaction

UFC/g Unités Formant Colonies par gramme

URSS Union des Républiques Socialistes Soviétiques

WWF World Wildlife Friend (Fonds mondial pour la nature)

- 150 -
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 ABEILLE NOIRE, APIS MELLIFERA MELLIFERA,
HISTORIQUE ET SAUVEGARDE

NOM : TOULLEC
Prénom : Astrid

Résumé :
La situation de l’abeille noire, Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758, inquiète apiculteurs et
scientifiques. L’étude bibliographique des données historiques et des travaux de recherche
concernant les facteurs de dépérissement, la pollution génétique et les rôles de l’abeille
domestique, a permis de dresser un état des lieux. L’homme exploite l’abeille noire depuis le
néolithique ; elle lui apporte de nombreux produits aux propriétés très intéressantes mais
participe surtout à la pollinisation de la flore tant sauvage que cultivée. Ses qualités
permettent une apiculture rentable et la sélection permet d’améliorer certains caractères. La
protection de l’environnement et le contrôle de la pureté raciale des populations apiaires sont
indispensables si l’on veut sauvegarder cet animal.

Mots clés : APICULTURE, SAUVEGARDE, DEPERISSEMENT, SELECTION, ABEILLE

NOIRE, APIS MELLIFERA MELLIFERA.

Jury :
Président : Pr.
Directeur : Dr. MAILHAC
Assesseur : Dr. ARNE

Adresse de l’auteur :
Astrid TOULLEC
98 rue de la Bouteillerie
76610 LE HAVRE
 DARK HONEY BEE, APIS MELLIFERA MELLIFERA,
HISTORY AND SAFEKEEPING

SURNAME : TOULLEC
Given name : Astrid

Summary :
The situation of the dark honey bee, Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758, worries
beekeepers and scientists. Bibliographical study of historic data and of research works
concerning the factors of decay, the genetic pollution and the roles of the domestic honey bee,
allowed to draw up a current situation. The man runs the dark honey bee since the Neolithic,
it brings him numerous products with very interesting properties but it participates especially
in the pollination of the flora so wild as cultivated. Its qualities allow a profitable beekeeping
and selection allows to improve certain characters. The environmental protection and the
control of the racial purity of the honey bee’ populations are indispensable if we want to
protect this animal.

Keywords : BEEKEEPING, SAFEKEEKING, COLLAPSE DISORDER, SELECTION,

DARK HONEY BEE, APIS MELLIFERA MELLIFERA

Jury :
President : Pr.
Director : Dr. MAILHAC
Assessor : Dr. ARNE

Author’s address:
Astrid TOULLEC
98 rue de la Bouteillerie
76610 LE HAVRE