CHAPITRE 3

Quelques exemples de bio-invasions

dans le monde
Claire Vidal, Nathalie Gauthier, Didier Rachat, Franck Hérard, Alain Thiéry,
Jean-François Vayssières, Stéphane Dupas, Olivier Dangles,
Jean-François Silvain, Magally Torres-Leguizamon, Jean-Louis Zeddam,
René Sforza et Nicolas Desneux

LA MOUCHE BLANCHE DU TABAC, Bemisia tabaci, complexe d'espèces dorigine

tropicale, est dorénavant présent sur tous les
L'ALEURODE SEM/S/A TABAC/
continents, excepté l'Antarctique (voir aussi
[aleurode Bemisia tabaci (Hemiptera, .Aleyro- chapitre 2 en ce qui concerne la définition de
didae), communément appelé la mouche blanche complexe d'espèces chez cet aleurode).
du tabac, est un insecte de type piqueur-suceur Opportuniste et thermophile, il aurait bénéficié
de sève. pour étendre son aire de répartition au cours
Extrêmement polyphage, cet aleurode est capable des trente dernières années en particulier, de
de se nourrir sur plus de 1000 plantes-hôtes culti- l'intensification des échanges commerciaux, de
vées ou sauvages incluant un grand nombre de certaines pratiques culturales et probablement
plantes maraîchères et ornementales des zones de certains épisodes de réchauffement clima-
tropicales, subtropicales et méditerranéennes tique. Ce complexe despèces est représenté par
(Bielza et al., 2013; Brown, 2007; Oliveira et al., 28 espèces (ou 36 biotypes) morphologiquement
2001). Vecteur de plus de 200 phytovirus, il est identiques, mais biologiquement et génétique-
capable d'infester un large panel de ces plantes ment différentes (Dinsdale et al., 2010; Perring,
(Jones, 2003; Bielza et al., 2013). Depuis le début 2001; Xu et al., 2010). Du fait de son extrême
des années 1980, B. tabaci est ainsi responsable polyphagie, de son haut potentiel de transmission
de dommages économiques et phytosanitaires de de phytovirus et de sa capacité à développer des
plus en plus graves aussi bien en zones urbaines ou résistances aux insecticides (Bielza et al., 2013),
en plein champ que sous serres. Les dégâts occa- B. tabaci devient vite difficile à maintenir en
sionnés par cette espèce sur les cultures corres- dessous de seuils économiquement acceptables.
pondent aux conséquences directes et indirectes Aussi est-il dorénavant un véritable fléau aux
liées à la prise alimentaire et à la transmission yeux des producteurs du monde entier, ce qui lui
de phytovirus, dont 90 % appartiennent au genre a valu d'être classé parmi les «pires 100 espèces
des Begomovirus, lors de la prise de sève (De invasives de bio-agresseurs au monde» (Union
Barro, 1995; Jones, 2003). Combinés, ces dégâts internationale pour la conservation de la nature
conduisent à une diminution des rendements et et des ressources naturelles, IUCN en anglais,
de la qualité des produits affectés. http://www.issg.org).

57
Interactions insectes-plantes

Bem;s;a tabac; : tion, fécondité, diversité du cortège endosymbio-

un problème taxonomique tique ... ) et génétiquement différentes (tabl. 3-1)
(Bedford et al., 1994; Brown, 2007; Perring, 2001).
B. tabaci fut d'abord décrit sur tabac en 1889 en
Grèce et nommé l'aleurode du tabac, Aleyrodes Lassignation des populations de B. tabaci à des
tabaci. En 1897, il fut décrit aux États-Unis sur biotypes repose essentiellement sur l'utilisation
patate douce et reçut alors le nom d'aleurode de la d'outils moléculaires (estérases, RAPD-PCR l ,
patate douce, Aleyrodes inconspicua. L'espèce fut ADN mitochondrial Cytochrome Oxydase 1,
placée dans le genre Bemisia en 1914, donnant ÀFLP, ADN nucléaire microsatellite... ) (Brown,
lieu à Bemisia inconspicua. De 1914 à 1964, 2007; Brown et al., 1995; Guirao et al., 1997;
19 autres espèces synonymes de B. tabaci furent Perring, 2001; Tsagkarakou et al., 2007). À ce
ainsi décrites de 14 pays et diverses plantes- jour, plus de 30 biotypes désignés par une ou
hôtes dans le monde entier (Perring, 2001). plusieurs lettres (biotypes A, AN, B, M, Ms ... )
n faut attendre la fin des années 1970 pour que parfois suivies d'un chiffre (B2, ZHJl. .. ) ont été
les espèces synonymes soient regroupées sous identifiés (Brown, 2007; Dinsdale et al., 2010;
le nom B. tabaci, nom d'espèce fixé depuis déjà Liu et al., 2007; Perring, 2001; Xu et al., 2010;
1936 (description des événements majeurs de la De Barro et al., 2011).
nomenclature de B. tabaci dans Brown [2007]; La multiplicité des études menées sur les biotypes
Perring [2001]). Les nombreuses synonymies et populations a rapidement mis en évidence
reflètent la façon dont sont identifiés les aleu- lextrêrne diversité biologique et génétique de
rodes: le 4e stade larvaire, utilisé comme critère B. tabaci, la complexité des interactions entre
d'identification spécifique, varie (morphologie,
eux (c0!Upétition avec possible déplacement du
taille, couleur) en fonction de la plante-hôte chez
biotype indigène tels que A par B aux États-Unis,
B. tabaci. La non-correspondance entre toutes les
AN par B en Australie... ) et leur très faible niveau
informations biologiques et épidémiologiques
d'hybridation (fort isolement reproducteur)
issues de chaque espèce synonyme a accru la
(Bedford et al., 1994; Boykin et al., 2007; Brown,
difficulté de suivi et de contrôle de B. tabaci et
2007; Dalmon et al., 2008; De Barro et Hart, 2000;
a sans doute longtemps contribué à sous-estimer
Liu et al., 2007; Pascual et Callejas, 2004; Perring,
sa réelle répartition et nuisibilité à l'échelle
2001; Tsagkarakou et al., 2007; Xu et al., 2010). En
mondiale. À cette difficulté taxonomique s'ajoute
1994, le biotype B est également désigné sous le
celle liée à la diversité de B. tabaci lui-même en
nom despèceB. argentifolii (Bellows etal., 1994),ce
terme d'espèces (ou de biotypes).
qui a conduit ensuite à une longue controverse sur
Biotypes et complexe d'espèces l'appellation despèce ou de biotype pour ce groupe
Le concept de races hôtes puis de biotypes a été d'aleurodes. Récemment, B. tabaci a été clairement
proposé dans les années 1950 (Bird, 1957) suite à défini comme un complexe d'espèces cryptiques
la découverte en 1953 de deux variants ou races (Brown, 2007; Brown et al., 1995; Xu et al., 2010;
hôtes de B. tabaci de l'île de Porto Rico ayant un De Barro et al., 2011). Les études phylogénétiques
spectre différent de plantes hôtes; le variant poly- récentes suggèrent que ce complexe despèces
phage dit « la race Sida» et le variant monophage consiste en Il groupes génétiques distincts avec
dit « la race latropha ». Depuis, les biotypes sont une délimitation géographique souvent marquée
définis comme. étant des populations morpho- 1. RAPD : «Random Amplification ofPolymorphie DNA)}
logiquement comparables, mais biologiquement est une technique de biologie moléculaire consistant en
(gamme de plantes-hôtes, adaptabilité à certaines l'amplification aléatoire d'ADN polymorphe; PCR: «Poly-
merase Chain Reaction» est une technique de réplication
plantes, capacité de transmission d'un ou plusieurs
ciblée d'un fragment d'ADN spécifique et de longueur
phytovirus et de développement de résistance à définie; AFLP : «Amplified Fragment-Lengtn Polymor-
certaines familles d'insecticides, aire de réparti- phism» est un outil utilisé en génétique et en transgénèse.

58
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

Tableau 3-.1 - Caractéristiquesde quelquesbiotypes de l'aleurode Bemisia tabaci.

AN Coton, autres? Australie, Papouasie-Nouvelle-Guinée, Îles

(Perring,2001) Salomon, Vanuatu (Perring, 2001)

B Plus de 500 espèces Répartition mondiale (fin 2006) Transmission de virus ++

(De Barro, 1995) (http://www.eppo.org/QUARANTINE/ Désordres physiologiques: SSL* et TIR*
insects/Bemisia_tabaci/BEMIAR_map.htm) (Perring, 2001 ; Brown, 2007)
Voir Boykin et al. (2007) Fécondité ++ (De Barro, 1995)
Résistance aux insecticides +
(De Barro, 1995; Denholm et al., 1996;
Horowitz et al., 2005; Alon et al.,2006)

Q Plus de 500 espèces Répartition aux États-Unis (2008) Transmission de virus +

(Mc Ginley, 2005) (http://www.mrec.ifas.ufl.edu/LSO/ Fécondité + (Bonato et al.,2007)
BEMISIA/positive_states.htm) Résistance aux insecticides ++
Quasiment tout le Bassin méditerranéen (Nauen et al., 2002; Horowitz et al.,
européen et d'Afrique du Nord, Japon, 2005; Alon et al., 2006)
Chine (Brown, 2007)
Ouganda (Sseruwagi et al., 2005), .
Afrique subsaharienne (Boykin et al.,2007)

Ms Poinsettia, tomate, îles du sud -est de l'océan Indien Transmission du TYLCV*,

haricot, patate (Réunion, Maurice, Seychelles, Désordres physiologiques (SSL*)
douce, quelques Madagascar ... ) (Delatte et al., 2005) (Delatte et al.,2005)
autres plantes
(Delatte et al., 2005)

T Euphorbiacharacias Plusieurs régions d'Italie, Sicile

(Simon et al., 2003) (Simon et al., 2003)

* TYLCV : « Tomato Yellow Leaf Curl Virus» (symptômes de jaunisse et de retournement des feuilles); SSL : « Squash
Silverleaf- (symptômes d'argenture des feuilles sur Cucurbita sp.): TIR: «Tomato Irregular Ripening» (symptômes de
maturation irrégulière de la tomate).

(Boykin et al., 2007; Dinsdale et al., 2010; De Dispersion géographique

Barro et al., 2011).
Historique de l'expansion
Les groupes génétiques:
Bien que décrit pour la première fois en Europe
1) Afrique/Moyen-Orient/Asie mineure
(Grèce en 1889), l'aleurode B. tabaci serait origi-
2) Nouveau Monde
naire d'Inde (De Barro, 1995) ou d'Afrique du
3) Ouganda
Sud-Est (Boykin et al., 2007a) et se serait dispersé
4) Afrique subsaharienne
sur tous les continents. Insecte avant tout de
5) Italie
zone tropicale et de plein champ, B. tabaci a au
6) Asie II Inde
cours de ces dernières années clairement étendu
7) Asie II
son aire de répartition aux zones tempérées et
8) Chine
aux structures de production protégées (serres,
9) Australie
tunnels). Cette expansion géographique et cette
10) Australie/Indonésie
adaptation à de nouvelles conditions environne-
11) Asie 1 mentales concernent surtout les biotypes inva-
Le groupe Afrique/Moyen -Orient!Asie sifs B et Q, car la majorité des biotypes est encore
mineure est particulièrement invasif du fait des endémique d'une zone et associée à une gamme
biotypes B et Q. d'hôtes restreinte (tabl. 3-1) (Perring, 2001).

59
Interactions insectes-plantes

Dans la littérature, la présence de B. tabaci les populations du biotype B explosent..attei-

(biotype indéterminé) est reportée depuis gnant des niveaux jamais vus dans les cultures
longtemps dans de nombreux pays, souvent irriguées du sud-ouest des États-Unis. Le
suite à des épisodes de pullulations d'aleu- biotype B atteint les îles Caraïbes, l'Amérique
rodes (Floride en 1897, Brésil en 1928, Taïwan centrale puis l'Amérique du Sud entre 1990
en 1933, dès les années 1930-40 dans certains et 1994. Vers 1995, le biotype B a poussé le
pays d'Afrique de l'Est via l'étude des maladies biotype A hors du sud-ouest des États-Unis
du manioc, Espagne en 1943, Chine en 1949, (Brown et al., 1995). Dès les années 1980-1990,
Australie en 1959... ). Les problèmes sérieux on rapporte de plus en plus de pullulations de
associés aux aleurodes (pullulations et épidé- populations de biotype B avec des conséquences
mies avec graves conséquences économiques) dramatiques à travers le monde: Bassin médi-
demeurent sporadiques jusqu'aux années 1970 terranéen (dès les années 1976/77 en Israël, les
au Soudan et au Moyen-Orient, jusqu'aux années 1990 en Égypte ... ), continent américain
années 1980 aux États-Unis puis jusqu'en 1990- (dès les années 1980), Japon (dès 1989), Chine
2000 dans le reste de son aire de répartition (dès 1994), Australie (dès 1994), (Brown, 2007;
(Australie, Japon, Chine, Europe, Afrique de Chu et al., 2006; De Barro, 1995; Gerling, 1996;
l'Ouest. .. ) (Brown et al., 1995; De Barro, 1995; Gerling et Mayer, 1996; Henneberry et Faust,
Gerling, 1996; Gerling et Mayer, 1996; Guthrie, 2008). Le biotype B devient alors le biotype
1987; Oliveira et al., 2001; Otoidobiga et al., cosmopolite de l'espèce B. tabaci, ravageur des
2002). Ensuite, ces problèmes s'amplifient, aussi cultures et vecteur de phytovirus.
bien au niveau de la superficie des territoires Le biotype Q serait originaire de l'ouest du
et des cultures atteints que de la périodicité de Bassin méditerranéen et se serait dispersé vers
ces attaques (Brown et al., 1995; Gerling, 1996; l'est (Boykin et al., 2007). Caractérisé pour la
Gerling et Mayer, 1996; Henneberry et Faust, première fois en Espagne sur des populations
2008; Oliveira et al., 2001). collectées de 1993 à 1995 (Guirao et al., 1997),
il se serait dispersé rapidement de la Péninsule
Cas des biotypes invasifs Bet Q
ibérique vers le reste des pays du Bassin méditer-
Le biotype B serait originaire de zones couvrant ranéen européen, le nord et l'ouest de l'Afrique,
l'ouest du Moyen-Orient/le Sahel en Afrique l'Ouganda, la Turquie, le Soudan, l'Égypte,
incluant l'Érythrée, le Soudan et le nord de l'Ou- IsraëL.. Son aire de répartition est partielle-
ganda (Boykin et al., 2007). Son aire de répar- ment chevauchante de celle du biotype B. Bien
tition actuelle est quasiment celle de Iespèce que décrit antérieurement au biotype Q dans la
(tabl. 3- 1). Sa première identification remonte à plupart des pays (Brown, 2007), le biotype B est
1986, quand un nouveau biotype, appelé silver- parfois déplacé par le Q. Le biotype B a notam-
leaf whitefly (aleurode des feuilles argentées) ment été supplanté en Espagne (Moya et al.,
ou souche poinsettia, est introduit accidentelle- 2001), dans certaines régions en Israël (Khasdan
ment aux États- Unis. Il se révèle très polyphage, et al., 2005), en Grèce (Tsagkarakou et al., 2007)
attaque de nouvelles plantes hôtes, et il est plus et en France (Dalmon et al., 2008). Bien que
fécond que le variant indigène, alors désigné le biotype B ait une meilleure survie en condi-
biotype A (Brown et al., 1995). Du fait de la tions de laboratoire et naturelles (sans traite-
difficulté à l'éradiquer (potentiel biotique élevé, ment insecticide), la prédominance du Q dans
développement de. résistance aux insecticides), les cultures et surtout sur les plantes ornemen-
le biotype B sétablit rapidement et se disperse tales du Bassin méditerranéen serait due à sa
dans bon nombre d'États des États-Unis. En plus grande capacité et rapidité à développer des
parallèle de la rapide invasion de ce biotype résistances aux insecticides traditionnellement
émergent de nouveaux phytovirus, identifiés utilisés (Horowitz et al., 2005; Khasdan et al.,
par la suite comme des Begomovirus. En 1991, 2005; Nauen et al., 2002).

60
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

Plus récemment, en 2004-2005, le biotype Q a du réchauffement climatique et du risque d'explo-

été officiellement décrit en Chine, au Guatemala, sion des populations et d'expansion géographique
au Japon, au Mexique et dans 22 États des États- de ces biotypes.
Unis (Brown, 2007), où dorénavant les deux
Polyphagie extrême
biotypes B et Q posent de sérieux problèmes aux
cultures sous serres, et en Ouganda (Sseruwagi Jusque dans les années 1980, B. tabaci était
et al., 2005). essentiellement connu pour être un ravageur
de cultures de plein champ (manioc, cotonnier,
Facteurs spécifiques et anthropiques patate douce, tabac, tomate ... ) de pays tropicaux
du succès invasif et subtropicaux. Dans une zone géographique
donnée, sa gamme de plantes hôtes restait rela-
Le succès invasif de B. tabaci concerne avant
tivement restreinte. Avec le développement
tout les biotypes invasifs. Il dépend de propriétés
puis l'expansion des biotypes B puis Q, très
propres à l'espèce et d'activités humaines qui lui
polyphages, B. tabaci est également devenu un
permettent d'être transporté, introduit et main-
ravageur permanent d'autres espèces de plantes
tenu dans de nouveaux environnements, d'y
cultivées sous serres (courgette, concombre,
proliférer et de s'y disperser.
Hibiscus, Gerbera, laitue, poinsettia, poivron,
Diversité génétique et tomate ... ) dans les zones tempérées. En outre,
potentiel d'adaptation importants ces 2 biotypes colonisent facilement de nouvelles
cultures ou des mauvaises herbes (Oliveira et al.,
B. tabaci est avant tout un aleurode dont la
2001). Il suffirait de quelques générations pour
grande diversité génétique a permis une adapta-
que leurs populations s'adaptent localement à de
tion rapide à de nombreux nouveaux environne-
nouvelles plantes hôtes et s'y établissent durable-
ments abiotiques et biotiques (climat, pratiques
ment. La gamme de plantes hôtes de B. tabaci
culturales, plantes, compétiteurs ... ) (Brown,
(actuellement 1000 espèces réparties sur plus de
2007; Perring, 2001).
100 familles botaniques) pourrait donc encore
Large potentiel biotique augmenter dans le futur (Bielza et al., 2013).
Les paramètres biologiques de l'espèce (durée de Transports naturels et anthropiques
développement et survie des divers stades, fécon- La capacité de vol des adultes de B. tabaci serait
dité, sexe ratio ... ) varient en fonction des popu- assez limitée ('" 2,5 km) et ne contribuerait qu'à
lations et biotypes concernés, et en particulier la dispersion locale. En raison de leur petite taille
des facteurs température (espèce poïkilotherme) ('" 2 mm), ils peuvent être transportés par le vent
et plante hôte (Bonato et al., 2007; Drost et al., sur plusieurs dizaines de kilomètres (De Barro,
1998). Cependant, B. tabaci est globalement un 1995). Les stades immatures (œuf, 4 stades
aleurode très prolifique (100-400 œufslfemelle/ larvaires) ainsi que les adultes peuvent être
vie d'après Brown (2007), multivoltlne- pouvant transportés sur du matériel, des plants ou fleurs
produire de Il à 15 générations par an en condi- coupées d'espèces végétales hôtes. Le commerce
tions tropicales, et subtropicales, et en conditions international des plantes ornementales, et en
tempérées sous abri (Brown et al., 1995). Son particulier du poinsettia, est d'ailleurs tenu pour
potentiel de prolifération est extraordinaire. être l'un des principaux modes de dissémina-
La tolérance de certains biotypes, dont le Q, à tion du biotype B aux États-Unis, en Europe,
des températures élevées (Bonato et al., 2007) dans le Bassin méditerranéen, en Afrique, en
constitue un élément à considérer dans le cadre Asie, en Chine et en Australie, et du biotype Q
intra- Bassin méditerranéen et depuis le Bassin
2. Le voltinisme est un terme biologique utilisé pour indi-
méditerranéen vers l'Arizona en 2005 (Brown,
quer le nombre de générations d'un organisme par an.
Ainsi, l'adjectif multivoltine se réfère à un organisme ayant 2007; Brown et al., 1995; Chu et al., 2006). En
plus de deux générations par an. France, les filières de contamination seraient

61
Interactions insectes-plantes

les fleurs coupées (Asclepias, Aster, Chrysan- Côte d'Ivoire (Otoidobiga et al., 2002). Au fil des
themum, Rosa... ) originaires d'Israël et les herbes années, la liste des familles d'insecticides et des
aromatiques originaires de certains pays médi- pays concernés s'allonge du fait de l'utilisation
terranéens et asiatiques (Bayart et al., 2001). La non raisonnée des insecticides et de la disper-
globalisation des échanges a permis et inten- sion des génotypes et biotypes résistants, dont
sifié la dispersion mondiale de B. tabaci. Aussi, les biotypes B et Q (Alon et al., 2006; De Barro,
en Europe, les végétaux importés de pays où un 1995; Denholm et al., 1996; Horowitz et al., 2005;
risque phytosanitaire B. tabacilphytovirus est Khasdan et al., 2005; Nauen et al., 2002). Par voie
connu doivent satisfaire à des exigences phyto- de conséquence, la gestion de la résistance et la
sanitaires particulières (passeport phytosanitaire recherche de méthodes alternatives sont deve-
européen), et B. tabaci est classé comme « Orga- nues des priorités des programmes de gestion de
nisme de quarantaine» (voir Partie 8) (Follet B. tabaci (Gerling, 1996; Gerling et Mayer, 1996;
et Neven, 2006). Depuis 1997, B. tabaci serait Gould et al., 2008), et surtout du biotype Q dont
l'organisme de quarantaine le plus fréquemment la capacité de développement de résistance s'avère
observé lors des inspections phytosanitaires à supérieure à celle du biotype B (Horowitz et al.,
l'importation réalisées dans les pays de l'Union 2005; Khasdan et al., 2005; Nauen et al., 2002).
européenne (Bayart et al., 2001).
Contrôle de B. tabac;
Nouvelles pratiques culturales Les dégâts occasionnés par B. tabaci englobent les
Les problèmes liés aux aleurodes (pullulations) dommages directs et indirects de la prise alimen-
et à leurs virus (épidémies) sont historiquement taire et la transmission de phytovirus (De Barro,
à mettre en liaison avec l'introduction dans i995; Bielza et al., 2013) (voir Partie 8).
les années 1980 de la monoculture intensive Les dégâts liés à la prise alimentaire de sève (chlo-
et de pratiques culturales impliquant l'irriga- roses, maturation irrégulière des fruits, désordres
tion, la présence de plusieurs cycles de cultures physiologiques, fumagine' ... ) sont d'autant plus
par an - voire toute l'année - avec des variétés préjudiciables que la densité d'insectes est élevée.
génétiques uniformes et des apports de fertili-
Pour importants qu'ils soient, ces dégâts sont
sants. Ensuite, le développement de structures
économiquement moins préjudiciables que les
de production protégées et chauffées a créé des
maladies virales que peut transmettre B. tabaci.
agrosystèmes artificiels favorables à l'installation
Cet aleurode est parmi les espèces d'arthropodes
durable de ravageurs exotiques dans des zones
qui transmettent le plus grand nombre de phyto-
où les conditions climatiques extérieures et la
virus émergents très dommageables. Il s'agit en
disponibilité des ressources végétales sont défa-
majorité de phytovirus du genre des Begomo-
vorables à leur survie pendant l'hiver. L'intensi-
virus (famille des Geminivirideae) connus pour
fication des cultures à contre-saison a entraîné
la gravité de leurs symptômes sur de nombreuses
un chevauchement des cultures dans une zone
plantes maraîchères et florales. Pour exemple, nous
géographique donnée, favorisant également le
pouvons citer tous les Geminivirus responsables
passage des ravageurs d'une culture à l'autre.
de maladies sur le manioc (Cassava mosaic virus
L'intensification de l'utilisation d'insecticides disease-CMVD) , le Tomato yellow lea!eurl virus
a favorisé le développement de résistance, (TYLCV) et le Cucurbit yellow stunting disorder
décrit pour la première fois au Soudan en 1981 virus (CYSDV). Ces trente dernières années, les
à l'encontre du DDT puis en 1982 envers des pertes associées à des phytovirus transmis par
pyréthrinoïdes. En 1983, une résistance aux pyré- B. tabaci n'ont eu de cesse d'augmenter en préva-
thrinoïdes et aux organophosphates est détectée
3. La fumagine est une maladie cryptogamique provoquée
aux États-Unis, puis en 1985 en Amérique
par une moisissure due à un champignon se développant
centrale, en Turquie et en Israël (De Barro, sur le miellat (excréments sucrés) secrété par les insectes
1995), en 1998 au Burkina Faso, au Mali et en piqueurs (pucerons, cochenilles, aleurodes).

62
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

lence et en distribution, avecdes pertes de produc-

LES LONGICORNES ASIATIQUES
tion allant de 5 % à 100% selon la culture, la saison
ou encore les effectifs de l'aleurode (Gerling et ANOPLOPHORA GLABRIPENNIS
Mayer, 1996; Henneberry et Faust, 2008; Jones, ET A. CHINENSIS
2003).Lesbiotypes B et Q sont considérés comme
les principaux vecteurs contribuant tant à l'exten- Les deux longicornes asiatiques Anoplophora
sion des maladies qu'à l'émergence de nouvelles glabripennis et A. chinensis (Coleoptera, Ceram-
espèceset recombinants viraux (Brown, 2007). bycidae) ont été introduits accidentellement
en Amérique du Nord et en Europe. Les deux
Gérer durablement le risque phytosanitaire que
espèces sont originaires d'Extrême-Orient
constituent B. tabaci et sa dispersion s'impose
où elles vivent sur de nombreuses essences. à
depuis les années 1980 au travers de projets de
feuilles caduques. Hors de leur aire d'origine, on
recherches aux approches de plus en plus systé-
ne connaît actuellement d'infestation que sur
miques (prise en considération des acteurs en
arbres d'ornement en zones urbaines, mais les
Recherche et Développement, des profession-
deux ravageurs représentent des menaces graves
nels' d'une communauté scientifique pluridis-
pour l'arboriculture fruitière, les pépinières et les
ciplinaire, des aspects réglementaires... ) (Follet
forêts (Hérard et al., 2005).
et Neven, 2006; Henneberry et Faust, 2008;
Oliveira et al., 2001). Il s'agit d'intervenir tôt et Espèces introduites?
à chacune des étapes du processus d'invasion de
B. tabaci par plusieurs biais : en prévenant les
Espèces invasives?
introductions d'insectes et plants contaminés Les deux ravageurs ont pour le moment le statut
(mesures réglementaires et phytosanitaires, d'espèce introduite; cependant, l'étendue' du
prophylaxie, diagnostics); en détectant et éradi- principal foyer d'infestation d'A. chinensis en,
quant rapidement les premières populations de Italie, la découverte récente de foyers satellites,la
B. tabaci en cultures et en traitant les premiers vitesse d'accroissement de ses populations, liées
symptômes de maladies virales (suivi épidémio- à des mesures de lutte inappropriées, pourraient
logique, diagnostic, lutte); en annihilant leurs hisser sous peu ce ravageur 'au statut despèce
capacités d'installation et de maintien par l'uti- invasive dans ce pays. Les Anoplophorasont:des
lisation de méthodes de lutte efficaces compa- insectes de quarantaine soumis à éradication
tibles entre elles et l'environnement (protection (voir directives de la Commission des commu-
biologique et intégrée) (Naranjo, 2001) (voir nautés européennes 2000/29/EC et 2002/36/
aussi Partie 8) et par des méthodes induisant EC).'La découverte de spécimens adultes d'Ano-
une rupture du pathosystème vecteur/plante plophora spp. ou de plantes portant leurs symp-
hôte/virus, enfin en évitant la dispersion des tômes doit être rapportée au Service régional de
aleurodes (mesures réglementaires et phyto- la protection des végétaux qui prend la respon-
sanitaires nationales et internationales). Il est sabilité du monitorage de la zone attaquée et
important de comprendre que de la nature supervise la destruction (abattage, broyage et
du biotype des populations introduites vont incinération) du matériel végétal infesté. Lespays
dépendre la dynamique d'invasion de B. tabaci, membres de l'Union européenne ont pour devoir
la nature du risque associé et donc les stratégies de tout mettre en œuvre pour tenter dëradiquer
de contrôle. ces ravageurs. En France, la détention d'individus
Gérer un ravageur comme B. tabaci, complexe vivants est interdite hors quarantaine; elle peut
de plus de 28 espèces (ou 36 biotypes) différents être autorisée (par lettre officielle d'autorisation
distribués sur quasiment tous les continents, délivrée par le ministère de IAgriculture, Service
demeure un défi majeur, en particulier dans de la protection des végétaux) sous conditions,
le contexte de la globalisation croissante des pour études de laboratoire en confinement de
échanges et du changement climatique. quarantaine.

63
Interactions insectes-plantes

Dégâts d'émergence. Très vite, de nombreuses espèces

d'arbres d'ornement dans les parcs publics et
A. glabripennis occasionne de très importants
les jardins privés sont affectées, mais ce sont les
dégâts aux genres Populus (Salicaceae), Acer
érables qui sont préférés.
(Aceraceae) et Salix (Salicaceae), essentiellement
en zones urbaines et en peupleraies. A. chinensis Foyers d'infestation d'A. glabripennis
est un des ravageurs principaux des agrumes au En Amérique du Nord, cinq foyers d'infestation
Japon et en Chine. Les deux insectes s'attaquent d'A. glabripennis ont été découverts: en 1996 à
à des arbres apparemment en pleine vigueur ou New York City, en 1998 à Chicago (lllinois), en
seulement très légèrement affaiblis. Les attaques 2003 à Toronto (Canada), en 2004 à Jersey City
d'A. glabripennis se localisent généralement dans (New Jersey), et en 2008 à Worcester (Massa-
les parties hautes de l'arbre, alors qu'on trouve chussetts) (USDA-APHIS, 2008). En Europe,
A. chinensis au bas du tronc près du collet, ainsi sept foyers d'infestation d'A. glabripennis ont
que dans les racines affieurantes au sol. Les été découverts : en 2001 à Braunau-am-Inn
premiers stades larvaires creusent une galerie (Autriche), en 2003 à Gien (Loiret, France), en
sous-corticale en consommant le cambium 2004 à Sainte-Anne-sur-Brivet (Loire-Atlantique,
puis le phloème. Les stades larvaires suivants France), à Neukirchen-am-Inn et à Mônchengla-
creusent une longue galerie profondément dans dbach (Allemagne), en 2005 à Bornheim (Alle-
le bois (Cocquempot et Hérard, 2003). Les arbres magne) (Hérard et al.,2006) et en 2007 à Corbetta
attaqués par A. glabripennis sont évidemment (Italie) (Maspero et al., 2007 b). Tous les foyers
impropres à la production de bois dœuvre. d'infestation sont assortis d'une zone de quaran-
Plusieurs générations du ravageur se déve- taine qui interdit tout mouvement de plantes et
loppent successivement sur la même plante hôte. de bois de chauffage vers les zones exemptes du
Les branches colonisées par l'insecte, puis l'arbre ravageur. Des efforts considérables d'éradication
lui-même, meurent en quelques années, d'autant des infestations - par destruction complète des
plus vite que le nombre des galeries larvaires est plantes attaquées, et parfois des plantes saines
plus grand. Iaffaibhssement structurel des arbres mais sensibles alentour, combinée à lareplan-
avec risque de chutes de branches maîtresses tation d'espèces non sensibles - ont conduit à
est toujours problématique en milieu urbain. l'extinction apparente des populations dans deux
Par ailleurs, la très forte polyphagie de ces deux sites seulement (Chicago et Toronto) (USDA-
ravageurs pour les feuillus en font une menace APHIS, 2008). Dans tous les autres foyers connus
sérieuse pour la biodiversité de ces écosystèmes. en Amérique du Nord et en Europe, A. glabri-
pennis paraît seulement contenu: les efforts d'éra-
Voies d'introduction dication ont toutefois permis le ralentissement,
voire l'arrêt de sa dispersion.
Les introductions d'A. glabripennis en Occident
ont eu lieu par l'intermédiaire de l'importation de Foyers d'infestation d'A. chinensis
palettes, caisses, bobines de câbles, bois de calage En Amérique du Nord, en 2001, à Tukwila
en planches non traitées d'essences feuillues en (Washington, États-Unis) quelques adultes
provenance d'Extrême-Orient. Les introduc- d'A. chinensis s'étaient échappés d'une serre de
tions d'A. chinensis se sont faites via la filière bonsaïs infestés importés de Corée du Sud. Pour
d'importation de bonsaïs et de jeunes plants de éviter qu'une infestation ne se crée, 1 000 arbres
pépinières, essentiellement d'érables. Les adultes sensibles furent détruits dans les environs, et 1500
d'A, glabripennis émergés des planches infestées autres furent traités à un insecticide systémique,
et les adultes d'A. chinensis échappés des serres l'imidaclopride. Cette éradication préventive
de stockage ou des plants vendus aux consom- empêcha l'installation du ravageur (USDA-APHIS,
mateurs peuvent attaquer une grande variété 2002). Aucune infestation d'A. chinensis n'a été
dessences feuillues situées près de leur point détectée en Amérique du Nord à ce jour.

64
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

En Europe, à Parabiago (Lombardie, Italie), les de 2 000 sujets importés de Chine depuis 2002,
premiers adultes d'A. chinensis ont été découverts contenaient des larves d'A. chinensis. Ultérieure-
en 2000 dans une pépinière spécialisée dans l'im- ment, des lots d'érables infestés par A. chinensis
portation de bonsaïs d'Extrême-Orient (Colombo ont été trouvés dans 6 pépinières différentes en
et Limonta, 2001). Il s'estavéré depuis que l'infes- Hollande. Entre janvier et mars 2008, 45 lots
tation s'étend sur plus de 100 km2 (Maspero et d'érables importés de Chine et du Japon ont
al., 200?a). On estime que les premières intro- été inspectés; 14 lots contenaient le ravageur
ductions datent du début des années 1990 et que A. chinensis. En Hollande, dans la période 2005-
le ravageur est resté non détecté pendant près 200?, on estime que 1,6 à 2 millions dérables
de 10 ans. De 2000 à 2008, d'autres infestations ont été importés annuellement de Chine, Japon
ont été découvertes à Milan et dans ses environs, et Corée. Beaucoup d'entre eux ont été revendus
notamment à Assago, et près de Brescia, à Monti- dans d'autres pays européens, principalement en
chiari et à Gussago. Ieffort d'éradication du rava- Allemagne, au Royaume-Uni, en Belgique, en
geur dans les foyers italiens a souvent été tardif, France, en Italie et en Autriche (van der Gaag
incomplet et parfois inadapté. En Italie, beaucoup et al., 2008). .
d'arbres colonisés par A. chinensis sont toujours En Allemagne, en juin 2008, deux foyers d'infes-
en place plusieurs années après leur découverte. tation par A. chinensis ont été signalés dans les
Par ailleurs, alors que de nombreux arbres infestés États fédéraux de Bavière et de Rhénanie-du-
ont été détruits dans le domaine public, une faible Nord-Westphalie. Ils sont actuellement soumis
proportion seulement l'a été dans les jardins à éradication, mais toutes les plantes ayant été
privés. [arrachage et la destruction des souches, vendues aux consommateurs, il incombe à
requis dans le cas d'arbres attaqués par A. chinensis ceux-ci de détecter la présence du ravageur et
(puisque 90 % de la population larvaire se trouve d'en faire le signalement aux services compé-
à la base du tronc et dans les racines) n'ont pas tents de la protection des végétaux. Les plantes
toujours été réalisés dans les foyers italiens. Dans hôtes, Acerpalmatum, avaient été obtenues dans
ce contexte, quelques nouveaux foyers d'infesta- des filiales d'une chaîne de supermarchés qui les
tion sont régulièrement découverts en Italie, et avait achetées aux Pays-Bas en mai 2008 (OEPPI
il n'est pas certain que le ravageur soit contenu EPPO, 2008 b). Il semble que les autorités hollan-
dans les foyers déjà soumis à des efforts d'éradi- daises n'aient pas su retenir à temps tous les lots
cation. Par conséquent, il devient de plus en plus d'arbres infestés pour les détruire ou les assujettir
improbable qu'A. chinensis puisse être éliminé de à une quarantaine de 2 ou 3 ans.
cette région.
Dans l'île de Guernesey, A. chinensis a été détecté
En 2003, à Soyons (Ardèche, France), une très sur de jeunes plants d'Acer palmatum importés
petite infestation, sur 2 grands érables poussant en février 2008 de Chine, via les Pays-Bas. Une
près d'une serre d'importation de bonsaïs d'Ex- partie de ces plantes avait déjà été expédiée au
trême-Orient, paraît avoir été éradiquée avec Royaume-Uni quand 10 adultes d'A. chinensis
succès (Hérard et al., 2006). ont été capturés en juillet 2008 sur des arbres du
Aux Pays-Bas, en décembre 200?, six érables même lot, stockés à l'extérieur de la pépinière à
et un noisetier infestés par A. chinensis ont été Guernesey (OEPPIEPPO, 2008c).
découverts près d'une pépinière spécialisée dans
l'importation de jeunes érables de Chine (OEPPI Plantes hôtes
EPPO,2008a). Ces arbres ont été détruits, et la Les principales plantes hôtes d'A. glabripennis en
zone entourant ce foyer est soumise à des moni- Chine appartiennent aux genres Acer, Populus,
torages répétés. Dans la pépinière voisine, 25 % Salix, Melia, Morus, Prunus, Pyrus, Robinia et
des plants dans un échantillon de 400 jeunes Ulmus (Lingafelter et Hoebeke, 2002). Aux États-
Acerpalmatum (Aceraceae) prélevés dans un lot Unis, dans les 2 premiers foyers d'infestation

65
Interactions insectes-plantes

de New York et Chicago, A. glabripennis a été de la difficulté à détecter certains symptômes

trouvé sur 18 espèces d'arbres appartenant à lors des inspections d'importation. Les capacités
12 genres taxinomiques (Cavey et al.; 1998). En de dissémination du ravageur sont naturelle-
Europe, A. glabripennis s'attaque à 12 espèces ment assez faibles, les individus émergés d'un
dans les 9 genres Acer, Platanus, Pagus, Betula, arbre ayant tendance à se nourrir et à pondre
Aesculus, Populus, Salix, Prunus et Carpinus sur le même arbre ou les arbres les plus proches.
(Hérard et al., 2006). Toutefois, des déplacements de faible amplitude
(entre arbres) et des mouvements de plus forte
Lespectre des plantes hôtes connues d'A. chinensis
amplitude (jusqu'à 2 km du point de lâcher)
est plus large que celui d'A. glabripennis. Linga-
ont pu être observés dans un environnement de
felter et Hoebeke (2002) citent 96 espèces dans
vergers de Citrus au Japon (Adachi, 1990). En
26 familles en Chine, notamment dans les genres
revanche, on admet que la dissémination la plus
Citrus, Carpinus, Melia, Pyrus, Pagus, Salix,
forte est due aux activités humaines: commerce
Alnus, Betula, Populus, Quercus, Platanus, Rubus,
d'arbres ou de bois de chauffage infestés, ou
Rosa, Prunus, Acer, Eleagnus, Castanea, Malus, déplacement inopiné d'adultes sur de longues
Acacia, Albizzia, Robinia, Came/lia, Ulmus ... En distances par divers moyens de transport. A
Europe, A. chinensis s'attaque à 20 espèces dans partir d'un foyer d'infestation donné, la proba-
les 17 genres Acer, Carpinus, Corylus, Alnus, bilité de dissémination du ravageur augmente
Platanus, Pagus, Lagerstroemia, Malus, Betula, avec sa densité de population dans ce foyer et
Aesculus, Populus, Ulmus, Cotoneaster, Quercus, avec la présence éventuelle d'unités de produc-
Crataegus, ainsi qu'à Prunus laurocerasus, buis- tion de plantes destinées à la vente. A. chinensis
sons servant à la confection de haies, et même à peut avoir un effet direct très fortement négatif
de vieux pieds de rosiers (Hérard et al., 2006). sur le rendement des récoltes en vergers, et sur la
survie des arbres, mais aussi un effet négatif indi-
Analyse des risques liés à l'introduction rect sur le commerce des arbres de pépinières,
d'A. chinensis en Europe car les consommateurs éviteront d'acheter les
Ladécouverte récente d'un foyer d'infestation aux plantes les plus fréquemment attaquées. A terme,
Pays-Bas a montré qu'A. chinensis peut fort bien A. chinensis aura inévitablement un effet marqué
se développer dans des climats à températures sur la biodiversité, car ses plantes hôtes préférées
estivales basses comme c'est le cas en Hollande disparaîtront dans une large mesure des sites
et au Royaume-Uni. Cela a incité les Services de infestés. En fait, les conséquences économiques
la protection des végétaux de Hollande et d'Italie potentielles pour l'ensemble de l'Europe sont
à rédiger conjointement une analyse de risques considérables.
prenant en compte les observations faites au Un système de passeport pour les plantes connues
sein de leurs foyers d'A. chinensis respectifs (van comme hôtes d'A. chinensis pourrait être mis en
der Gaag et al., 2008). Il ressort de cette analyse œuvre pour garantir que ces plantes proviennent
qu'un très grand nombre d'arbres d'ornement, de soit d'une aire ne comportant pas le ravageur, soit
vergers, et de forêts de feuillus sont menacés sur d'une unité de production-efficacement protégée
une grande partie de l'Union européenne, ainsi contre lui (van der Gaag et al., 2008).
que les Citrus (Rutaceae) du sud de l'Europe. A
ce jour, la plupart des interceptions et des intro- Alternatives à l'éradication
ductions ont été liées à l'importation d'Acer spp. La lutte chimique à l'aide d'un insecticide systé-
en provenance d'Extrême-Orient. Cependant, la mique à base d'imidaclopride, injecté dans le
probabilité, considérée comme faible à moyenne, tronc ou le sol, a été très largement utilisée aux
des introductions dues à l'importation d'autres États-Unis contre A. glabripennis. I'insecticide
espèces' végétales, notamment sous forme de est surtout efficace contre les adultes se nour-
bonsaïs, a certainement été sous-estimée à cause rissant sur les jeunes rameaux et· contre les

66
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

jeunes larves creusant des galeries sous écorce, introduite d'Asie en Italie avec son hôte, paraît
mais il est inefficace contre les stades larvaires être l'auxiliaire le plus prometteur (Delvare et al.,
plus âgés se développant profondément dans le 2004). Huit autres espèces d'Hyménoptères,
bois. I'insecticide a d'ailleurs été surtout utilisé ectoparasitoïdes larvaires appartenant à la faune
préventivement sur des arbres sensibles mais européenne, ont été spontanément attirées par
sains pour éviter de nouvelles attaques (USDA- les jeunes larves d'A. glabripennis et A. chinensis
APHIS, 2008). En Italie, certains insecticides exposées dans des plantes sentinelles en Italie
comme le thiaclopride et le spinosade, agissant (Hérard et al., 2007); leur potentiel e~ tant qu'au-
par contact et par ingestion, et le thiaméthoxame xiliaire de lutte biologique par augmentation est
(systémique) ont été testés en pulvérisations de à létude,
la base des troncs pour tenter de tuer les adultes
Début 2008, la détection précoce des foyers d'in-
d'A. chinensis au moment de leur émergence.
festation d'Anoplophora spp. et leur éradication
Les résultats de ces tests ont été peu concluants
dans les zones urbaines concernées sont toujours
(Maspero et al., 2007a). Au cas où l'éradication
des enjeux majeurs pour la' préservation des
des Anoplophora ne pourrait être obtenue, la lutte
agro-écosystèmes, des pépinières, des vergers et
contre ces ravageurs devra alors faire appel à des
des écosystèmes forestiers environnants.
méthodes alternatives pour tenter de maintenir
leurs populations à des niveaux économique-
LE TIGRE DU PlATANE, CORYTHUCHA
ment acceptables. En l'absence de phéromones
permettant d'attirer les adultes sur de longues CIL/ATA : UN NOUVEL ENVAHISSEUR
distances pour les piéger et les éliminer, l'utili- Originaire des États de l'est d'Amérique du
sation de plantes sentinelles' particulièrement Nord (Osborn et Drake, 1917; Wade, 1917),
attractives est envisagée, d'une part pour faci- Corythucha ciliata est un insecte piqueur-suceur
liter et améliorer le monitorage du ravageur, (Hérniptère) de la famille des Tingidae qui s'est
d'autre part pour mettre au point de nouvelles installé en Europe du Sud dans les années 1960 et
techniques de lutte. Des résultats encoura- qui à ce jour est en cours d'extension en Europe
geants ont été obtenus pour attirer A. glabri- (Abgrall et Soutrenon, 1991). Iespèce avait été
pennis à l'aide d'Acer mono (Aceraceae). Il est décrite initialement dans le genre Tingis et elle
envisagé à terme de coupler cette méthode de est largement répandue aux États-Unis (Bailey,
piégeage à un insecticide ou à un entomopatho- 1951). Signalée pour la première fois en Europe
gène qui pourrait tuer les Anoplophora adultes. à Padoue en Italie, en 1964 (Bin, 1968; Servadei,
Conjointement aux programmes déradication, 1966), C. ciIiata gagne rapidement le sud de la
des études de lutte biologique ont également France dans les années 1970-1980. Très répandue
été initiées pour trouver, identifier et évaluer en Provence (Vaucluse, Var, Alpes-Maritimes)
des parasitoïdes capables de contrôler efficace- (Lemaire, 1992; Thiéry, 2002; Thiéry et al.,
ment les Anoplophora (Hérard et al., 2007). Un 1999), C. ciIiata a rapidement été récoltée en
parasitoïde oophage spécifique d'A. chinensis, Corse et dans l'Hérault, dès la fin des années 1970
nouvelle espèce d'Eulophidés vraisemblablement (Péricart, 1983). Dans le Bassin méditerranéen,
4. On appelle plante sentinelle une plante hôte sélec- sa progression vers la Yougoslavie et la Grèce
tionnée pour sa forte attractivité naturelle pour le ravageur (Tzanakakis, 1988) est rapide. Sa progression
(elle émet des synomones [kairomones dorigine végétale] vers le nord est considérée comme importante,
auxquelles le ravageur est très sensible à distance). La
plante sentinelle peut préexister en un lieu donné ou être en particulier dans les agglomérations à fortes
ajoutée en ce lieu, plantée en pleine terre ou en container. densités de platanes (Jacquin et Chauvel, 1993).
Elle est régulièrement inspectée et sert de témoin de la Iespèce a été signalée à Lyon en 1994 dans le
présence ou de l'absence du ravageur. Son usage peut être
parc de la Tête d'Or et en 2001 elle progresse
combiné à un insecticide ou à un organisme entomo-
pathogène dans le but d'attirer et d'éliminer le ravageur dans les vallées alpines, à Vizille. Elle s'étend vers
«<attract and kill», technique des Anglo-Saxons). le sud-ouest de la France (station Inra-La Ferrade

67
Interactions insectes-plantes

Bordeaux en 1997), le Val-de-Loire (à Orléans- se réfugient dans des anfractuosités (plis de

La Source en 2005), gagne Paris et l'île-de-France vêtements, voitures...) comme ils le font sous
vers les années 2000, ainsi que l'Est, colonisant les écorces des platanes. Durant cette phase de
l'Alsace et la Lorraine (Streito, 2002). Dans louest quiescence hivernale, leur capacité à résister aux
de la France, lespèce atteint vers le nord l'Indre- basses températures (entre 0 "C et -10 OC) ne
et-Loire et la Loire-Atlantique, où elle a été notée fait que renforcer leur implantation en Europe.
à Nantes pour la première fois en octobre 1992 On peut d'ailleurs penser que le réchauffement
(Dusoulier, 2004) . À ce jour, outre tout le sud de climatique enregistré dans le sud de l'Europe
l'Europe (Grèce, Croatie, Slovénie... ), lespèce est ne fera que favoriser l'expansion de l'espèce.
présente en Allemagne, Autriche, Suisse, Répu- Cette « favorisation populationnelle » a déjà
blique tchèque, Slovaquie, Bulgarie, Hongrie été observée pour plusieurs Lépidoptères dans
(Oszi et al., 2005). Seuls l'Espagne et le Portugal la partie nord-ouest du Bassin méditerranéen
ne semblent pas touchés par l'insecte. En dehors (Stefanescu et al., 2003).
de l'Europe, C. ciliata a été récemment signalée Signalons également l'influence des vents en
en Chine (Streito, 2006). région Provence-Alpes-Côte d'Azur, où l'on note
un gradient nord-sud de densité des populations
du ravageur lié au mistral. L'insecte est en effet
bon voilier et suit plus ou moins passivement le
vent dominant.

Plantes hôtes de C. ciliata

Bien qu'originellement C. ciliata ait été signalée
sur Platanus occidentaiis (Platanaceae) (platane
d'Occident), espèce de l'est des États-Unis
importée en Europe au XVIIIe siècle, et sur P aceri-
Jolia (Platanaceae) (platane à feuilles d'érable) en
Europe, et pour cela nommée tigre du platane,
on l'a parfois récoltée sur d'autres plantes hôtes.
Citons par exemple dans le Missouri : Brousso-
netia papyrifera (Moraceae) (mûrier de Chine ou
mûrier à papier), Carya ovata (Juglandaceae) et
Fraxinus sp. (Oleaceae): ou dans le New Jersey,
Chamaedaphne calyculata (Ericaceae) . En France
et en Europe, il semble que C. ciliata soit essen-
tiellement monophage sur P acerifolia (issu du
croisement entre P occidentaiis [sycomore] et
P orientalis, ou une de ses variétés) (Lieutaghi,
Corythucha ciliata, vue dorsale en m icroscopi e élec- 2004). Toutefois, des larves post-estivales ont
tr oni que à balayage (© A. Thiéry/Un iAvignon) . été trouvées sur des plantes ornementales (le
troène, Ligustrum vulgate [Oleaceae] , le laurier,
Nerium oleander [Apocynaceae)). Si ces tenta-
Facteurs de dissémination tives, aujourd'hui sans résultat dans l'accomplis-
Les transports et axes routiers (trains, auto- sement de la 3e génération, s'avèrent fructueuses,
routes, vallées) favorisent la dissémination des on pourrait assister à un changement de régime
tigres du platane, en particulier en septembre, alimentaire qui de monophage passerait à
période de rentrée en quiescence (influence polyphage, ce qui renforcerait le pouvoir de
de la photopériode ) durant laquelle les adultes dissémination de l'espèce.

68
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

Biologie
Encadré 3-1 - Caractères généraux du tigre
Dès l'apparition des premières feuilles, les adultes
du platane
hivernants sortent de leur quiescence et remon-
tent le long du tronc pour aller se positionner Adulte: 3,7 à 3,8 mm de long, corps grisâtre
à la face inférieure des feuilles à proximité de hérissé de nombreuses épines avec des ailes
transparentes dentelées, do ù son nom améri-
la nervure centrale. Après une période d'ali-
cain, Sycamore Lace Bug (signifiant « punaise
mentation d'une dizaine de jours, les adultes
dentelée du platane»), élytres marqués d'une
s'accouplent. Les femelles pondent leurs œufs
tache sombre au centre. Antennes soyeuses,
en quelques jours, isolément ou par groupe élargies en forme de massue dans leur partie
de 10 à 15, sur la face inférieure des feuilles, le distale. Le dimorphisme sexuel est peu marqué,
long des nervures. Les œufs sont insérés dans le seules les genitalia', visibles en vue ventrale,
parenchyme, plus ou moins protégés par les poils permettent de distinguer lesmâles des femelles.
(trichomes) (Thiéry et al., 1999). Larves: éclosion des œufs14 à 21 jours après la
On dénombre actuellement, selon la tempé- ponte, maturité sexuelle atteinte après 5 stades
rature moyenne, de 2 à 3 générations par an, larvaires, en 33 à 46 jours (développement
la 3e génération n'aboutissant pas la plupart du et croissance thermo-dépendants). Couleur
générale brun foncé avecdeux taches blanches
temps (stades larvaires 2, 3 ou rarement 4 en
en arrière du thorax. On notera le comporte-
septembre). Au début de l'automne, les insectes
ment grégaire des larves de chaque stade qui se
rentren t en quiescence, entrée liée à la photopé-
groupent en petites fo ules, sous l'influence de
riode (mi-septembre, tous les adultes se réfugient phéromones d'agrégation.
dans les anfractuosités du tronc, telles les fentes
du bois et les rhytidomes). Sous ces écorces, on
peut trouver plusieurs dizaines d'imagos- serrés
les uns contre les autres sur quelques centimètres
carrés. La sortie de quiescence est liée à l'émission
de kairornones'', particulièrement d'odeurs vertes
des jeunes feuilles.

Symptômes et dégâts
Les adultes et les larves piqueurs-suceurs, attei-
gnant parfois plus de 100 individus par feuille en Détailde la face inférieure d'une feuilleavec un
fin de saison, représentent plusieurs centaines de regroupementde larves (stade 3) et d'un adulte.
A noter les nombreuses déjections, éparses sur
milliers de «tigres» par arbre. Ils se nourr issent le limbe (© A. Thiéry).
du contenu des cellules du parenchyme foliaire,
ce qui provoque l'apparition de décolorations Œuf : œuf ovoïde de couleur brune, longueur
529 à 568 filIl. La structure du chorion? et de
et des zones nécrotiques. Celles-ci sont d'abord
lopercule' est détaillée par Thiéry et al. (1999).
ponctuelles et limitées à la base des feuilles, puis
Les premières pontes ont lieu de la à 12 jours
gagnent la plus grande surface du limbe, tout après l'accouplement. Fécondité: variable, de
en étant plus accentuées le long des nervures 30 à 171 œufs parfemelle.
centrales. Avec le temps, le feuillage peut pren dre
un aspect chlorotique ou bronzé. Les feuilles 1. Genitali a est un terme latin se référant aux
organes génitaux et utilisé pour décrire les organes
5. Stade final du développement d'un insecte ptérygote, sexuels externes.
ayant effectué samétamorphose. 2. Lechorion est lenv eloppe externede l'œuf.
6. Substance sémio-chimique produite par un être vivant 3. Amas cellulaire de lovule recouvrant lextr érn it é
qui déclenche une réponse comportementale chez une de l'œuf.
autreespèce etdont l'effetestnégatifpourl'espèce émettrice.

69
Interactions insectes-plantes

fortement atteintes jaunissent et chutent préma- vecteur passif des ascospores" (2-6 um) et endo-
turément. À noter que les fortes infestations, conidies cylindriques? (5-20 um) de Ceratocystis
donc les fortes atteintes aux platanes, sont obser- fimbriata platani a été démontré par Lemaire
vées durant les périodes les plus sèches (Filer (1992), Reidenbach et al. (1994) et Thiéry (2002).
et al., 1977). Ces observations corroborent les travaux de
Iaffaiblissement (blessures,réduction de la photo- Crone et Bacholder (1961) et de Carter (1973)
synthèse) favorise la sensibilité aux attaques de aux États-Unis sur la vection du champignon
maladies cryptogamiques? Plusieurs années d'at- C. fimbriata par les insectes phytophages. Aussi,
taques sévères de C. ciliata peuvent, combinées à dans le cas des platanes, les stratégies de lutte
d'autres facteurs de stress biotique (atteintes cryp- contre le chancre coloré doivent tenir compte de
togamiques), entraîner la mort de l'arbre. Parmi la biologie et de l'écologie du vecteur, C. ciliata,
les champignons dangereux pour les platanes, et non pas se limiter à une hypothétique mise au
on trouve: Apiognomonia (= Gnomonia) venata point! sélection de platanes résistants telle que
(Valsaceae) (forme sexuée), agent de l'anthrac- préconisée par Vigouroux (« Iespoir d'un platane
nose du platane, Microsphaera platani (Erysipha- résistant» [Vigouroux, 2007]), et qui après treize
ceae), agent responsable de l'oïdium du platane ans de recherches (ibid. : 119) ne compte qu'« un
et Ceratocystis fimbriata f. platani (Ceratocysti- seul plant capable de bloquer complètement la
daceae) (forme sexuée), agent du chancre coloré progression du champignon» (sic).
du platane - introduit accidentellement dans le Au niveau sociétal, on note également, mais sans
sud de l'Europe à la suite du débarquement de réelle gravité, des gênes occasionnées par les
Provence par des caisses de matériel militaire déjections noirâtres renfermant du miellat à la
en planches de platanes américains - considéré face inférieure des feuilles (tachant les véhicules
comme étant le plus virulent en Provence (Thiéry, parqués sous les platanes), et par les cuticules
2002). Sa vection fait intervenir non seulement épineuses des insectes qui peuvent provoquer des
des facteurs physiques (spores du champignon irritations oculaires.
véhiculées par les eaux courantes, mauvaise
désinfection des outils d'élagage, vent...), mais Traitements
également des facteurs biotiques (insectes) trans-
À ce jour, les traitements chimiques, du fait de la
portant passivement des spores sur la cuticule. La
taille des arbres et de leur dispersion dans l'ha-
relation C. ciliataiC. fimbriata est à ce jour bien
établie (Lemaire, 1992; Thiéry,2002). bitat urbain, sont peu efficaces. Classiquement,
ils se font soit en été, sur l'ensemble du feuillage
À ce sujet, il est intéressant de noter que l'on se (Corythucha ciliata étant un insecte très mobile,
trouve devant le même triptyque plante/para- il est nécessaire de traiter l'ensemble des arbres
site/insecte vecteur déjà rencontré dans les cas d'une même zone) ;soit en hiver, sur l'ensembledu
suivants: d'abord celui de la graphiose de l'orme tronc et des grosses branches charpentières. Pour
en France, due aux interactions orme (genre un meilleur résultat, il est préférable de retirer un
Ulmus [Ulmaceae])/champignon Euascorny- maximum de rhytidomes de l'arbre. Cela évite
cète parasite Ceratocystis ulmi (Ceratocystida- qu'un certain nombre d'individus échappent au
ceaej/scolyte Ips typographus (Curculionidae);
traitement en restant à l'abri derrière ces plaques
et dans le cas de la maladie du flétrissement du
décorces, Des tests de fumigation, par usage d'un
chêne rouge aux États-Unis, due aux interactions
manchon souple à deux mâchoires se refermant
chêne/champignon Ceratocystis fagacearum
sur le tronc, sont en cours d'essai.
(Ceratocystidaceae)/Coléoptère (Nitidulidae)
(Appel et al., 2007; Pinon, 2002). Le rôle de 8. Spore sexuée formée dans un asque (cellule reproduc-
trice de certains champignons).
7. Maladies des plantes occasionnées par des champi- 9. Spore asexuée de certains champignons (= conidie)
gnons microscopiques. formée à l'intérieur d'une cellule conidiogène.

70
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

Face à ces tentatives de lutte chimique souvent ravageurs très dommageables pour les fruitiers
sans grands résultats, des recherches sur des d'intérêt commercial et difficiles à détecter car les
techniques de lutte biologique sont en cours de œufs et larves sont à l'intérieur des fruits. C'est
développement : une contrainte récurrente pour les agriculteurs
- par l'usage de prédateurs : si aux États-Unis des zones tropicales, à la fois pour l'export, car
C. ciliata possède son cortège de prédateurs ce sont des insectes de quarantaine, mais aussi
(insectes, acariens, araignées), en Europe, la pour les marchés nationaux qui sont lourde-
plupart de ces arthropodes sont absents. On ment pénalisés par ces ravageurs qui vivent aux
trouve toutefois en France quelques acariens dépens des principales cultures horticoles. Par
et araignées - comme Cheiracanthium mi/dei, ailleurs, la recrudescence du nombre d'espèces
Achaearanea lunata, Segestria senoculata, exotiques nouvellement recensées dans des zones
Clubiona terrestris - , des pseudoscorpions et où elles nexistaient pas encore est une nouvelle
des insectes Anthocoridés - dont plusieurs contrainte qui accentue la pression phytosani-
espèces du genre Orius et Anthocoris -, des taire sur des filières horticoles en développement
Nabidés (Nabis pseudoferus par exemple) et des pour la plupart des zones tropicales.
Pentatomidés comme Anna custos sous le rhyti-
dome. Bien que la présence de ces prédateurs
ait été signalée par divers auteurs (Aguilar et al.,
1977; Arzone, 1984; Bin, 1968; Chauvel, 1988 ;
Emerit et Demaison, 1981), à notre connais-
sance, exceptée l'étude de Chapin et al. (2006),
il n'y a que peu d'études réalisant une estimation
sérieuse de leur efficacité dans le contrôle des
populations de C. ciliata:
- par l'intermédiaire de phéromones anti-ovipo-
sition ou de dispersion de ponte (ODP, Ovipo-
sition Deterring Pheromone, ou HMP, Host
Marking Pheromone [Thiéry et Gabel, 1993]).
Une analyse des constituants chimiques cuticu-
laires de Iœu f révèle la présence principalement Un e mouche des fr uits Ba ctrocera in vadens
d'acides gras saturés et insaturés en C 16 - C18 (Diptera,Tephrit idae) sur mangue (© ).-F. Vayssières).
et apparaît être d'une utilisation prometteuse
comme phéromone anti-oviposition (Thiéry Plus d'une cinquantaine desp èces de Tephritidés
et al., 1999). Cette composition n'a cependant pas ont été recensées comme espèces invasives ayant
été testée biologiquement. quitté leur pays d'origine pour s'établir dans de
nouveaux pays et/ou continents. Mais toutes
LES MOUCHES DES FRUITS ces espèces n'ont pas été introduites accidentel-
(DIPURA, TEPHRITIDAE) lement. Certaines l'ont été par l'homme à des
fins de lutte biologique vis-à-vis d'adventices
Les mouches des fruits sont l'une des familles par exemple. Ainsi les régions australasiennes
d'insectes d'importance économique les plus ont enregistré davantage desp èces invasives
préjudiciables dans les zones tropicales, et introduites intentionnellement que les autres
spécialement dans la zone afrotropicale(White et (Norrbom et al., 1999). Parallèlement les régions
Elson-Harris, 1992). Les Tephritidés causent des paléarctiques, néarctiques et australasiennes
dégâts évalués à des dizaines de millions d'euros comptabilisent le plus grand nombre d'espèces
chaque année dans les filiè res fruitières et marai- invasives introduites accidentellement. Nous
chères. Environ 250 espèces constituent des privilégierons ici les introductions accidentelles.

71
Interactions insectes-plantes

Ces: introductions aux conséquences parfois Incidence et risques nouveaux

redoutables sont liées principalement à l'aug-
Ces ravageurs émergents ont également une
mentation des échanges internationaux et des
incidence importante au niveau de la biodiver-
mouvements anthropiques, à la méconnais-
sité avec souvent un déplacement de certaines
sance de règles élémentaires de transport, à des
espèces. Dans les îles Hawaii, l'introduction
procédures de contrôle phytosanitaires qui sont
de Bactrocera dorsalis a ainsi provoqué une
largement perfectibles et dans certains cas au
réduction progressive de la niche écologique de
réchauffement climatique.
Ceratitis capitata vers les zones les plus hautes
Récentes invasions et les plus fraîches de l'île (Keiser et al., 1974).
A la Réunion, domaine également insulaire
L'introduction et la dispersion d'espèces inva-
avec le même type de gradient altitudinal, les
sives ont été constatées dans de nombreux
entomologistes ont suivi plusieurs introduc-
pays tropicaux indépendamment des procé-
tions successives d'espèces de mouches des
dures réglementaires de quarantaine. C'est le
fruits durant les soixante dernières années.
cas plus particulièrement en Amérique du Sud
C. capitata s'est établie à la Réunion en 1939 à
de Bactrocera carambolae au Surinam (Alwood
côté de C. catoirii qui est une espèce endémique
et al., 2002; van Sauers-Muller, 1991) à partir
(Etienne, 1972). La deuxième espèce inva-
de 1975 et récemment, dans les Mascareignes,
sive deCeratitis a été C. rosa, dont la première
de Bactrocera zonata à la Réunion en 1991
signalisation fut enregistrée en 1955 sur l'île
(Quilici et al., 2005; Quilici et al., 1998; White
(Etienne, 1972). La dernière espèce invasive
et al., 2000). Bien entendu, l'Afrique est égale-
a été B. zonata à partir de 1991 (Quilici et al.,
ment lourdement pénalisée par l'arrivée de
2005). Alors que C. catoirii était relativement
ces espèces dites exotiques. Avec B. zonata en
abondante sur toute la bordure littorale du
Égypte, Bactrocera cucurbitae au Mali (Vays-
nord de l'île au milieu du siècle dernier, elle n'est
sières et al., 2004) et en Afrique de l'Ouest
présente actuellement qu'au niveau de micro-
(Vayssières et al., 2007), Bactrocera invadens en
biotopes qui constituent des îlots refuges pour
Afrique de l'Est (Lux et al., 2003) et en Afrique
cette espèce dans le nord de l'île. C. rosa, qui
de l'Ouest (Vayssières et al., 2005), les filières
était largement dominante sur la plus grande
horticoles africaines ont un lourd handicap
partie de l'île auparavant, est maintenant
avec l'arrivée de ces trois espèces d'origine asia-
cantonnée à des altitudes élevées, ayant elle-
tique. Mentionnons que B. invadens, provenant
même laissé la place à des altitudes moyennes
probablement du Sri Lanka et découverte par
l'lITA en Afrique de l'Ouest, était en 2004 une
à la dernière espèce arrivée, B. zonata (Duyck
espèce nouvelle qui a été décrite l'année suivante
et al., 2004, 2006). La survie de l'espèce endé-
(Drew et al., 2005). Au cours de l'année 2006, mique réunionnaise C. catoirii pourrait se
B. invadens était signalée au niveau de toute trouver ainsi menacée à court terme.
l'Afrique de l'Ouest y compris le Sud mauri-
tanien (Vayssières et al., 2008). Ces ravageurs Avantages comparatifs
sévissent à l'échelle régionale pour la plupart du genre Bactrocera
d'entre eux. De nombreuses études ont mis en valeur les
Depuis 2006, ce sont quatre espèces invasives liens existant entre les principales caractéris-
de Bactrocera que nous avons en Afrique avec tiques biologiques des espèces et leur poten-
la signalisation récente de Bactrocera latifrons tiel compétitif. Une théorie classique a été
en Tanzanie (Mwatawala et al., 2007). Un site développée par Mac Arthur et Wilson (1967),
web très détaillé et abondamment illustré sur les séparant les espèces en « r-selected species»
4 espèces invasives de Bactrocera en Afrique a été et «K-selected species» (voir précédemment
créé par De Meyer et al. (2007). dans ce chapitre). Ce gradient r-K pourrait être

72
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

utilisé pour estimer le potentiel de dispersion n'est que par un ensemble de méthodes de lutte
et de colonisation d'une espèce à partir de son intégrée (ou IPM-package) compatibles entre
niveau de classement. En effet, les caractéris- elles, efficaces et économiquement viables que
tiques liées au type «K-selected species» pour- l'on arrivera à mettre ces redoutables ravageurs
raient favoriser (parleur plus grande taille... ) à en dessous d'un seuil économique de nuisibilité.
la fois lexploitation des hôtes et la compétition Au Bénin, cet IPM-package comprend depuis
interspécifique (Duyck et al., 2004). Or la plupart 2007-2008 des mesures de lutte prophylactique,
des espèces invasives ayant rapidement colonisé des traitements par taches avec le Gf-120 (Vays-
de nouveaux pays au détriment des espèces indi- sières et al., 2009) et une bonne gestion des
gènes appartiennent au genre Bactrocera. Les fourmis oecophylles (Adandonon et al., 2009;
espèces appartenant à ce genre sont d'une part Sinzogan et al., 2008; Van Mele et al., 2007).
de bons voiliers et ont d'autre part un potentiel
Seuls des systèmes performants d'alerte multi-
biotique supérieur à celui des espèces indigènes,
locaux (par zone agro-écologique) et montés
que ce soit des espèces du genre Ceratitis ou du
en réseaux régionaux pourraient permettre à
genre Anastrepha. Dans le premier cas, l'exemple
l'avenir de faire face efficacement à ces invasions
classique est celui de B. invadens vs C. cosyra au
qui commencent avec des introductions acci-
Bénin, dans le second celui de B. carambolae vs
dentelles localisées puis qui évoluent en inva-
Anastrepha spp. en Guyane française. Mais on
sions généralisées à l'échelle même d'une région
s'aperçoit qu'il est parfois difficile de ranger une
et parfois d'un continent. Une bio-modélisa-
. espèce donnée dans une catégorie plutôt qu'une
tion de leur distribution actuelle et potentielle
autre. C'est le cas de Dacus ciliatus, qui est une
en fonction de différents facteurs abiotiques et
espèce ayant des caractères communs aux deux
catégories (e r -» et «K-»). biotiques sera un outil important (De Meyer et
al., 2010; De Meyer et al., 2008) dans laprévi-
Méthodes de lutte sion des invasions et dans les méthodes de lutte
à promouvoir.
Les introductions de nouvelles d'espèces inva-
sives de mouches des fruits sont malheureu- Ces systèmes de détection pourraient être
sement fréquentes. En 2006, pas moins de constitués de pièges fréquemment visités.par les
deux introductions de deux espèces de Bactro- équipes des services de la protection des végé-
cera furent signalées dans des zones où leur taux de chacun des pays concernés, mais aussi
présence n'avait pas encore été mentionnée. Il d'échantillonnages réguliers de fruits (cultivés
s'agit de B. zonata en Californie et de B. lati- et sauvages) qui seraient mis en observation
Jrons en Tanzanie (Mwatawala et al., 2007). Si dans leurs laboratoires respectifs. Ces mesures
la première espèce fut éradiquée relativement sont à préconiser prioritairement autour des
rapidement car elle avait été détectée très tôt et ports et aéroports tout d'abord, puis au niveau
traitée avec des moyens logistiques importants, des principaux postes-frontières routiers et
il nen fut pas de même pour la deuxième espèce, autour des principales zones de productions
B. latifrons, qui semblerait maintenant répandue horticoles. Bien entendu, les mesures de lutte
dans les zones côtières et de faible altitude de préventive sont à préconiser et à privilégier le
Tanzanie en tant que ravageur de plusieurs plus tôt possible.
espèces de Solanacées. La lutte contre les mouches des fruits, déjà
Que pourrait-on développer pour faire face complexe à un niveau national, l'est davantage
à cette menace grandissante? Tout d'abord encore quand on l'aborde au niveau régional. Ce
programmer et mettre en œuvre la lutte non n'est pourtant qu'avec une coordination régio-
seulement au niveau des vergers mais surtout au nale pertinente que cette problématique pourra
niveau des bassins de production, afin de pouvoir être traitée avec vigilance, rigueur, efficacité par
maintenir de larges zones à faible prévalence. Ce les différents acteurs des filières horticoles.

73
Interactions insectes-plantes

l'invasion a commencé au Venezuela en 1983

LA TEIGNE GUATÉMALTÈQUE DE LA POMME
avec l'importation de semences de pomme de
DE TERRE, TEC/A SOlAN/VORA terre infestées dans la région de Tachira (Nino,
Lexpansion récente de la teigne guatémaltèque 2004). Progressivement, le ravageur a étendu
de la pomme de terre, Tecia solanivora (Lepi- son aire de distribution vers le sud, colonisant
doptera, Gelechiidae), en Amérique centrale et la Colombie en 1985 (Araque, 1996) et l'Équa-
du Sud constitue un exemple d'invasion rapide teur en 1996 (Gallegos et al., 1997). Il s'agit, pour
et dévastatrice pour une production agri- l'instant, de sa limite extrême d'extension vers le
cole majeure (Herrera, 1998; Nino, 2004). Les sud. En Europe, le ravageur a été introduit aux
chenilles de ce Lépidoptère s'attaquent unique- îles Canaries en 1999 (Nino, 2004).
ment aux tubercules. Elles creusent des galeries
dans les tubercules, ce qui dégrade leur appa-
Le paradoxe génétique
rence et leurs qualités organoleptiques, affecte de Tecia solanivora
leur valeur commerciale et rend impossible leur Il est généralement admis que la diversité géné-
utilisation comme semence. Leur utilisation pour tique est une variable essentielle de la capacité
la consommation humaine voire animale s'en d'adaptation et du succèsécologique d'une espèce
trouve également affectée (Lopez-Avilla, 2004). dans un environnement nouveau (Lee, 2002).Or,
au niveau du compartiment mitochondrial du
génome, une forte baisse de diversité génétique a
été observée chez T solanivora entre la zone d'ori-
gine et la zone d'invasion. Il s'agit d'une des plus
importantes baisses rapportées dans la littérature
(Puillandre et al., 2008). Différentes hypothèses
non exclusives sont avancées pour expliquer le
paradoxe d'un important succès écologique de
T solanivora dans la zone d'invasion malgré une
forte baisse de sa diversité génétique (Puillandre
et al., 2008). Ces hypothèses peuvent être d'ordre
Adulte (gauche) et larve (droite) de la teigne de la
génétique : un excès de variation génétique addi-
pomme de terre, Tecia solanivora (© A. Barr agan).
tive potentielle pour les traits adaptatifs dans
la zone d'origine, une conversion de variation
Histoire de l'invasion épistatique en variation additive (Lindholm
T. solanivora est une espèce originaire d'Amé- et al., 2005), le rôle de la dérive génétique dans
rique centrale, invasive en zone nord-andine l'exploration de nouvelles trajectoires adaptatives
(Venezuela, Colombie, Équateur). Elle a été (Wares et al., 2005), la préadaptation de l'espèce
décrite à partir d'individus collectés au Costa ou l'apparition de mutations majeures (Perez
Rica en 1973 (Povolny, 1973). Cependant, sa et al., 2006). D'autres hypothèses liées à des traits
présence au Guatemala avait été signalée dès biologiques, pouvant préexister à l'invasion ou
1956 (Nino, 2004). Si des études génétiques non, et liées à la susceptibilité de l'environnement
récentes soutiennent l'origine centro-améri- envahi sont présentées ci-dessous.
caine et, plus précisément, guatémaltèque de
l'espèce (Puillandre et al., 2008),l'historique de la Traits biologiques et succès invasif
présence de T solanivora dans les paysvoisins est T solanivora présente les caractéristiques d'une
mal connu. Au Costa Rica, ellea été signaléedans espèce opportuniste avec de fortes capacités de
les années 1970 (Povolny, 1973). Au Salvador et reproduction. Dans les conditions de tempéra-
Honduras, elle a été signalée dans les zones limi- ture favorables à son développement (15-20 OC),
trophes avec le Guatemala. En Amérique du Sud, le taux intrinsèque de croissance sur tubercules

74
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

est supérieur ou égal à celui des deux autres activités anthropiques pour se déplacer. Les
espèces de teignes de la pomme de terre facteurs environnementaux permettant cette
présentes dans le nord de l'Amérique du Sud, stratégie sont présentés ci-dessous.
Symmetrischema tangolias et Phthorimaea oper-
culeila (Lepidoptera, Gelechiidae), surtout pour Facteurs à l'origine des pullulations
les températures plus élevées, principalement
Incidence de l'accroissement
du fait de sa plus forte fécondité (Dangles et al.,
des échanges commerciaux
2008). Les températures permettant son déve-
loppement se situent entre 10 et 25 oC (Nino, Les premières pullulations de T. solanivora au
2004). Une forte mortalité des chrysalides est Guatemala dans les années 1970 sont contem-
observée aux faibles températures de l'ordre de poraines des débuts de l'importation de
10 -C (Dangles et al., 2008). Sur le terrain, quel semences commerciales étrangères. [arrivée
que soit le pays considéré, les pullulations sont au Costa Rica est contemporaine à l'augmenta-
observées lors des périodes moins pluvieuses tion des importations depuis le Guatemala. En
et plus chaudes au Costa-Rica (Alvarado et al., Amérique du Sud, c'est un échange commercial
1992; Rodriguez et al., 1988), au Venezuela (importation de semences du Costa Rica vers
(Torres, 1998), en Colombie (Barreto et al., le Venezuela) qui a permis l'entrée de l'insecte.
2003; Nino, 2004). Un modèle phénologique Enfin, en Équateur, les variations du prix de la
corroboré par des données de terrain a récem- pomme de terre associées à la libéralisation de
ment montré une relation positive avec la tempé- son commerce ont occasionné le maintien de
rature (Dangles et al., 2008). Afin de séparer les résidus de récoltes en bordure de champs lors
influences respectives des précipitations et de la des périodes de chute des prix. Cette pratique
température, Dangles et al. (2008) ont effectué aurait favorisé les pullulations de l'insecte
une étude prenant en compte simultanément les (Barragàn et al., 2004).
deux facteurs sur les niveaux de population au
champ. Seule la température est apparue comme Perturbations climatiques
ayant un effet significatif. En Équateur, les pullulations de la teigne semblent
.Parallèlement à ses forts taux de croissance corrélées aux périodes plus sèches. Lors dé Iépi-
potentiels, cette espèce présenterait de faibles sode climatique humide El Nifio de 1999, défavo-
capacités de déplacement (paradoxalement, rable à l'insecte du fait des faibles températures,
pour une espèce étendant son aire de réparti- T. solanivora n'était plus considérée comme un
tion). Dans des études comportementales, les problème, et les services de protection cessèrent
mâles présentent un comportement de type leur suivi. Cette baisse de vigilance aurait facilité
saltatoire avec des vols courts de moins de de nouvelles pullulations pendant les périodes
1 m de long et de moins de 10 cm de haut. Les sèches qui ont suivi en 2001.
femelles ne volent pratiquement pas (Corredor
et Flores, 2003). Ennemis naturels
T. solanivora semble donc particulièrement Une seule publication, en Colombie, signale la
adaptée aux zones de stockage présentant des présence de parasitoïdes de T. solanivora dans
températures plus élevées et plus tamponnées la zone d'invasion (Osorio, 2001). La seule
(avec de moins forts écarts de températures) espèce provenant sans ambiguïté de cet hôte
que les champs, et où les faibles capacités de est un Trichogramma sp. (Trichogrammatidae)
vol ne constituent pas un handicap (Dangles échantillonné sur des pièges constitués d'œufs
et al., 2008). Du fait de ses faibles capacités de de teigne. En revanche, une importante diver-
dispersion et de sa fécondité élevée, T. solanivora sité entomovirale a été observée. Les données
pourrait être considérée comme une espèce les plus abondantes concernant la diversité
commensale opportuniste qui dépend des virale proviennent d'Équateur, à la limite sud

75
Interactions insectes-plantes

de la zone d'invasion. Jusqu'à présent, plus

LE CHARANÇON ROUGE DU PALMIER,
d'une dizaine de virus différents ont été mis en
évidence dans les populations de T solanivorade RHYNCHOPHORUS FERRUGINEUS
ce pays. Plusieurs appartiennent à des groupes Le charançon rouge du palmier (CRP), Rhyncho-
taxonomiques non encore décrits (Barrag àn et phorus [errugin eus (Coleoptera, Curculionidae)
Zeddam, 2005; Zeddam et al., 2008). Certains est arrivé en France en 2006. Il constitue une
de ces entomovirus se sont avérés très virulents menace sévère qui s'ajoute aux dégâts déjà causés
pour les chenilles qui y étaient exposées alors par le papillon palmivore sud-américain Paysan-
que d'autres ne provoquaient pas ou peu de disia archon (Lepidoptera, Castniidae) découvert
symptômes apparents. Du fait que l'arrivée du en 2001. Le CRP tue en effet les palmiers. C'est
ravageur en Amérique du Sud ait été accompa- une espèce tropicale devenue invasive à la suite
gnée d'une perte importante de diversité géné- de Iexplosion du commerce mal contrôlé de
tique de l'insecte (Puillandre et al., 2008), il est palmiers d'ornement pour satisfaire les besoins
probable que la diversité virale introduite ait de l'urbanisation et du tourisme.
aussi été limitée, et que celle observée actuel-
lement soit, au moins en partie, le résultat de Biogéographie et historique
phénomènes de capture à partir d'autres espèces- de l'expansion
hôtes. D'ailleurs, au moins trois des virus identi-
fiés chez T solanivora ont également été trouvés Jusqu'à la fin des années 1970, ce charançon était
chez les deux autres espèces de teignes de la strictement inféodé aux Arécacées (palmiers),
pomme de terre présentes en Équateur, P. oper- est une espèce tropicale de l'Asie des Moussons.
culeila et S. tangolias. Cest en particulier le cas Faleiro (2006) rapporte qu'il y tue cocotiers
du granulovirus de P. operculella (PhopGV), et sagoutiers et cause des pertes économiques
dont il existe plusieurs variants en Équateur. depuis plus d'un siècle. Wattanapongsiri (1966),
Par ailleurs, même si sa prévalence au niveau qui révise le genre Rhynchophorus, l'indique dans
des populations reste à préciser, le PhopGV est la plupart des pays depuis le Pakistan et l'Inde
également présent chez le ravageur au Guate- à l'ouest jusqu'à la Papouasie-Nouvelle-Guinée
mala, au Venezuela (Zeddam et al., 1994) et en (+ îles Salomon), les Philippines et Taïwan à l'est
Colombie (Villamizar et al., 2008). En conclu- incluant Sri Lanka, Myanrnar, Thaïlande, Chine,
sion, en contradiction apparente avec l'hypo- Indonésie (Sulawesi, Bornéo, Java, Sumatra,
thèse « enemy release » , il semble exister une Timor) et Vietnam. Il cite comme douteuses
importante biodiversité virale chez T solanivora des mentions du sud du Japon et du nord de
dans une partie de la zone d'invasion et il est l'Australie. Faleiro (2006) discute sa présence
fortement probable qu'il en soit de même dans
les autres parties non encore prospectées.
T solanivora est un modèle intéressant pour la
compréhension des facteurs génétiqu es et envi-
ronnement aux à l'origine du succès invasif de
certains insectes phytophages. Pour les facteurs
génétiques, il présente des valeurs extrêmes en
matière de perte de diversité mitochondrial e.
Pour les facteurs environnem entaux, il répond
à de nom breuses variables liées aux change-
ments globaux, qu'elles soient climatiques, telle
l'augmentation de la température, ou d'origine
anthropique, telle l'introduction de variétés Cha rançon rouge du palm ier, Rhynchophorus [errugi-
commerciales au détrimen t des variétés natives. neus (Co1eoptera, Cu rculionidae) (© D. RochatJlnr a).

76
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

historique en Mésopotamie (Iraq et Syrie) et al., 2005). À cette date, la situation en Égypte
(OEPP/EPPO, 2008d), aussi douteuse selon lui. est déclarée limitée au foyer d'origine. Au cours
Si la zone indo- malaise paraît être le berceau des années 1990, il se répand dans la Péninsule
du CRp, la forte variabilité de ses dessins et la arabique, via des transferts incontrôlés de rejets
présence d'autres Rhynchophorus dans l'archipel de dattiers. Il est signalé dans le sud du Japon
indonésien laissent imprécises les distributions en 2000. Il touche des datteraies et des palmiers
relatives des espèces du genre. De plus, la validité d'ornements en milieu urbain.
des espèces listées par Wattanapongsiri (1966) Enfin, et l'épisode est toujours en cours, les
est remise en question par l'étude génétique rives méditerranéennes, surtout du nord-ouest,
de Hallett et al. (2004) qui met en synonymie sont contaminées en de nombreux points dans
R. vulneratus et R.ferrugineus. plusieurs pays, et la zone atlantique est atteinte.
À partir de 1984, le CRP apparaît dans la Pénin- [insecte touche la Syrie en 2001 (Tara et al.,
suie arabique puis est signalé toujours plus à 2008) et plusieurs nouvelles régions d'Espagne
l'ouest et au nord pour être découvert aux îles continentale et insulaire entre 2003 et 2006 :
Canaries dans l'Atlantique et sur la Côte d'Azur provinces de Valence, de Murcie, Catalogne,
en 2006. [analyse des rapports de découvertes du Canaries et Baléares (OEPP/EPPO, 2007 b). Il
CRP permet de retracer une progression géogra- est détecté en Italie à partir de 2004 (Toscane,
phique en 3 étapes : apparition ou extension au Campanie, Sicile, Sardaigne, Latium, Ligurie et
Moyen-Orient dans l'aire du dattier (1983-1993); Puglie) (OEPP/EPPO, 2006 b; 2008 d; Sacchetti
arrivée sur la Méditerranée et contamination et al., 2006), en Turquie (Karut et Kazak, 2005)
du Proche-Orient (1992-1999); et atteinte de la et en Grèce (Crète et Rhodes) en 2006 (OEPP/
plupart des rives de Méditerranée avec passage EPPO, 2006 a). En 2005, après un long silence
en zone atlantique (2001-2008). officiel, il apparaît que la majeure partie de
l'Égypte (1er producteur mondial de dattes) est
Dans la première phase, les pays touchés sont contaminée: delta et vallée du Nil, de la Médi-
le Pakistan (ouest) en 1983, l'Arabie saoudite terranée à 600 km au sud du Caire, et palmeraies
en 1984, Bahrein, le Qatar et les Émirats arabes récentes dans le Sahara. En 2006, il est trouvé en
unis en 1985, l'Iran (est) en 1990, et Oman et Corse puis dans le Var (OEPP/EPPO, 2007 b)
le Koweït en 1993 (Faleiro, 2006; OEPP/EPPO, et àChypre (OEPP/EPPO, 2007 a); en 2007, en
2008d). Linsecte s'installe en zones arides, culti- Languedoc -Roussillon, au Portugal (Boavida et
vées (oasis anciennes et modernes), mais aussi da Franca, 2008), à Malte (Anonyme, 2007) ainsi
urbanisées. que dans de nouvelles villes de Turquie dont
Dans une deuxième étape, l'Égypte, qui déve- Istanbul (PPI, 2007).
loppe alors le marché des phœnix d'ornement Dans toutes ces zones, le CRP est observé en
vers les pays méditerranéens, est touchée en 1992 milieu urbain et attaque surtout les dattiers et
(à 50 km au nord du Caire). Dès 1993, le CRP palmiers des Canaries. Il est établi que l'insecte
est trouvé en Europe sur la côte d'Andalousie a été disséminé en Méditerranée par un boum
(Espagne), à la limite des provinces de Malaga et commercial de grands palmiers venant surtout
Grenade où il est étudié et fait l'objet de mesures depuis l'Égypte. Ce résultat est conforté par une
d'éradication (Barranco et al., 1996). Son arrivée analyse génétique (marqueur sur le gène mito-
est liée au début de l'importation massive de chondrial COI), qui montre que tous les pays
grands palmiers pour orner les marinas. On méditerranéens - sauf la Syrie - sont touchés par
ne signalera pas d'autre découverte du CRP en le même haplotype, trouvé partout en Égypte,
Europe jusqu'en 2003. En 1999, il est trouvé à la mais pas dans la zone d'invasion plus à l'est
frontière israélo-jordanienne et dans les Terri- (7 haplotypes différents et distincts de celui de
toires palestiniens où il est aussitôt traité pour la Méditerranée). Dans l'Union européenne, les
léradiquer sur le :territoire d'Israël (Soroker mouvements de palmiers entre Italie, Espagne et

77
Interactions insectes-plantes

France ont favorisé la diffusion du CRP jusqu'à (FAO, 2006). Vendre des palmiers adultes pour
sa mise en quarantaine légale (Kyprianou; 2007) l'ornement procure aussi depuis peu un revenu
quatorze ans après sa première découverte en substantiel pour quelques pays comme l'Égypte.
Andalousie. Il est peu probable que les côtes La situation déjà préoccupante dans l'aire du
grecques continentale et adriatique échappent au dattier en 1995 n'a cessé de se dégrader. En 2010,
CRP, car des palmiers y ont été plantés récem- elle a été stabilisée ou améliorée en certains
ment comme ailleurs. Iespèce est aujourd'hui en endroits, mais elle n'est globalement pas sous
voie d'établissement en Espagne et en Italie, faute contrôle et le CRP est présent presque partout.
de mesures préventives efficaces. La France est On estime la perte annuelle entre 0,1 % et 2 %
confrontée à une menace analogue, si les foyers des arbres en production, avec parfois 10 % à
actuels ne sont pas vite traités avec des moyens 30 % des dattiers atteints, en particulier dans des
conséquents et avec l'apport de méthodes zones de culture traditionnelle pauvres, chiffre
nouvelles. En vingt-trois ans, le CRP est donc énorme rapporté à la valeur unitaire des arbres.
passé de l'Inde aux Canaries en touchant la En Espagne, plus de 10 000 palmiers des Cana-
plupart des pays méditerranéens. ries et dattiers ont déjà été détruits. La palme-
Les pays du Maghreb sont restés exempts jusqu'à raie historique d'Elche (patrimoine mondial de
la découverte de palmiers touchés près de Tanger l'Unesco) est menacée.
au Maroc fin 2008 (OEPP/EPPO, 2009 b). Au En Europe, les palmiers sont utilisés pour leur
même moment, le CRP était trouvé dans l'île de valeur ornementale, en particulier le dattier, le
Curaçao (Antilles néerlandaises) (OEPP/EPPO, palmier des Canaries (Phoenix canariensis) et
2009 a). Il est maintenant clair que l'Afrique les palmiers du genre Whashingtonia et Trachi-
entière est menacée (Rochat et al., 2006), ainsi carpus fortunei. Bien qu'il n'existepas de synthèse
que la Chine (Li et al.,2009) etle Nouveau Monde sur l'économie du palmier dans l'UE, des statis-
si des mesures drastiques ne sont pas prises pour tiques régionales et les paysages urbains des côtes
sécuriser les flux mondiaux de grands palmiers. méditerranéennes révèlent leur importance. Les
palmiers adultes peuvent être déplacés et replantés
Importance économique pour créer rapidement des paysages à l'appa-
Le CRP est strictement inféodé aux palmiers rence exotique très en vogue. Le boum de cette
(Arecaceae) et cité d'environ 20 espèces (Martin pratique a contribué à étendre l'aire de l'insecte.
Molina et Cabello Garda, 2005). Sa nuisibi- Phoenix theophrasti, l'un des deux palmiers indi-
lité est très importante, car divers palmiers ont gènes d'Europe, est touché par le CRP en Crète.
une valeur biologique, économique et culturelle Aux îles Canaries, l'endémique P. canariensis est
importante. Ainsi, dans son aire d'origine, il aussi atteint. Ces deux espèces patrimoniales sont
détruit le cocotier (troisième source mondiale menacées dans leur berceau d'origine.
d'huile végétale) et le sagoutier, sur lesquels des
dégâts sont rapportés depuis plus d'un siècle. Les Traits biologiques
pertes sont estimées entre 1 % et 2 % par an sur Ladulte (20-40 mm) est un charançon typique
les cocotiers (Faleiro, 2006). Dès son arrivée dans au corps orangé vif avec des taches noires très
la Péninsule arabique et en Égypte, il est devenu variables. li vit de 2 à 4 mois. Cest un bon voilier
le ravageur n° 1 du dattier (Phoenix dactylifera), pouvant franchir jusqu'à 7 km en vol actif. Il vole
espèce arborescente multi-usageau Moyen- entre 20 et 40 "C, le jour, avec un arrêt d'activité
Orient et en zone méditerranéenne. Dans les hivernal ou estival selon les régions.Dans la zone
régions arides, la datte est un produit de subsis- d'invasion, il peut voler entre 17 et 18 "C par fort
tance et de rente important et contribue à la sécu- ensoleillement. Il est actif aux périodes les plus
rité alimentaire (Ferry et al., 1999). I'Ëgypte est le humides. On ne sait cependant pas quels facteurs
premier producteur mondial de dattes. Algérie, influencent ses déplacements. Surie palmier, il
Tunisie et Maroc occupent les 7e, 12eet 13e places vit caché dans les anfractuosités et pénètre dans

78
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

les tissus tendres : il y est très difficile à voir. Il qui n'apparaissent qu'après son déploiement. Le
est très attiré par l'odeur de morceaux de stipe de CRP affectionne les palmiers en forte croissance
palmier ou de canne à sucre, et des fruits mûrs (5 à 15 ans). Lattaque s'observe surtout à la base
en fermentation. La femelle pond toute sa vie du stipe jusqu'à 1,5 m du sol et touche les rejets
de 100 à 300 oeufs qui sont insérés un à un dans chez le dattier. Elle touche aussi la couronne,
un tissu vivant: base foliaire, aisselle de rejet sur cas général sur le palmier des Canaries où elle
dattier et blessure sur le stipe. Le mâle émet une peut atteindre le coeur de la plante et la tuer. Sa
phéromone d'agrégation, mélange de ferrugi- découverte y est difficile et demande des moyens
néol (4-méthylnonan-5-ol) et de ferruginéone conséquents: échelles ou nacelles pour les grands
(4-méthylnonan-5-one) en proportion 90:10 arbres. A un stade d'attaque avancé, le stipe peut
(Hallett et al., 1999), qui contribue à regrouper se briser au niveau de caries creusées par les
les individus. Iodeur de palmier et la phéromone larves. Lattaque du bourgeon terminal entraîne
sont synergiques. l'affaissement et le dessèchement brusques des
palmes, parfois précédés d'une inclinaison anor-
La larve endophyte est le stade nuisible. Elle
male de la frondaison. Ces signes, typiques du
préfère les tissus tendres et bien irrigués où elle palmier des Canaries, sobservent parfois chez le
creuse des galeries. La croissance larvaire dure de dattier et ne précèdent la mort du palmier que
2 à 13 mois. Les hivers frais de l'ouest du Bassin de quelques jours. Les autres palmiers d'orne-
méditerranéen induisent un arrêt de développe- ment communs en Europe sont beaucoup moins
ment qui peut rallonger nettement la durée de attaqués que les Phoenix.
ce stade. En fin de croissance, la larve migre à
Recommandé depuis quarante ans sous les
la périphérie du stipe ou à la base des palmes et
tropiques, un principe essentiel de la lutte contre
construit une coque de fibres végétales où elle se
les Rhynchophorus consiste à 'limiter au strict
nymphose. Le stade nymphal dure 15 à 30 jours.
nécessaire les blessures causées aux palmiers,
Les générations se chevauchent avec des pics
qui sont très attractives pour le CRP. Les bles-
de vols plus ou moins marqués, notamment au
sures naturelles ou dues à la coupe de palmes,
printemps et à l'automne dans l'aire d'invasion.
même petites, le prélèvement de rejets (dattier),
La température minimale de développement la récolte ou l'élimination de régimes de fruits
larvaire est de 15 oc. La température létale est de doivent absolument être protégés par une appli-
10 -c, 5 -c et -2 -c respectivement pour l'oeuf, cation d'insecticide pour empêcher la ponte. Ces
la larve et la nymphe (Martin Molina et Cabello mesures doivent s'appliquer à la taille des palmes
Garcia, 2005), et se situerait entre 0 "C et 5 "C vertes pratiquées dans les espaces verts urbains,
pour l'adulte. Laire d'invasion potentielle du CRP de préférence en hiver, époque où le vol des
couvre donc les zones où les températures jour- adultes est limité.
nalières moyennes sont positives en hiver, c'est-à-
dire toutes les rives de la Méditerranée. Une nécessité pour lutter contre
le CRP : la mise en quarantaine
Symptômes d'infestation,
La très forte expansion géographique du CRP en
dégâts et prophylaxie
vingt ans est liée au transport de rejets de dattier
La présence du CRP se signale par des suinte- dans et entre les pays producteurs et au déve-
ments liquides bruns et visqueux (dattier) ou par loppement du marché international des grands
de petits monticules bruns de fibres broyées (tous palmiers d'ornement. Lapplication d'une quaran-
palmiers) qui ponctuent les orifices perforés taine stricte est vitale pour empêcher l'arrivée du
par les grosses larves, par exemple à la base des CRP ou le contenir. En effet, sa vie cachée à tous
palmes. On observe aussi des découpes ou des les stades et l'extrême difficulté de repérer tôt les
trous contigus dans les folioles percées par la palmiers attaqués handicapent terriblement la
larve dans la feuille repliée et en croissance et lutte. Il est impossible de garantir qu'un palmier

79
Interactions insectes-plantes

issu d'une zone infestée est sain, car un examen rayon X des larves et olfactive (chiens) ou ther-
même minutieux ne permet de détecter ni les mique (détecteurs infra-rouge) des zones cariées
œufs ni les jeunes larves et les insecticides non en fermentation est possible. Ces méthodes
systémiques ne les tuent pas. Lorsque l'infesta- restent néanmoins inapplicables à grande échelle
tion se répand, le coût de sa gestion est colossal: sur le terrain par manque de fiabilité, de praticité
des millions d'euros par an depuis 1993en Arabie et en raison de leur coût élevé.
saoudite et des coûts supérieurs à 5 M€ en dix
ans en Espagne qui n'ont pas empêché une inva- Piégeage par phéromone:
sion quasi totale des zones plantées de palmiers surveillance et lutte directe
de ces deux États (Collectif, 2006). L'Égypte, qui Lepiégeageolfactifest indispensable pour détecter
a moins investi dans la lutte, est dans une situa- et éliminer les adultes dans tout programme de
tion très grave. A l'inverse, Israël, la Jordanie et lutte intégrée. Il permet de focaliser leffort de
Oman, avec une grande rapidité de réaction, recherche visuelle des arbres infestés. Moyennant
ont pu contrôler la situation au prix de moyens le respect de règles strictes, le bénéfice du piégeage
lourds (Soroker etal., 2005). De même, l'interdic- dans une zone a priori exempte de CRP est très
tion d'introduire des dattiers adoptée en Tunisie, supérieur au risque d'ignorer sa présence ou de
en Algérie et au Maroc pour contrôler la maladie l'y introduire. Le piège type est un seau de 15 1
du Bayoud a longtemps préservé le Maghreb. La avec couvercle, à parois extérieures rugueuses et
Commission a inscrit le CRP sur la liste des orga- pourvues d'ouvertures de 5 cm favorisant lentrée
nismes de quarantaine dans l'UE en mai 2007, du CRP. Une solution détergente ou insecticide
quatorze ans après la découverte du premier CRP est versée au fond du seau; elle crée une humi-
dans l'UE. Les importations de palmiers depuis dité prisée par l'adulte et tue les CRP piégés. Pour
des zones infestées sont aujourd'hui prohibées. être rentable, la phéromone (diffuseurs actifs 2
Les États doivent établir une surveillance de leur à 4 mois) doit être utilisée avec un appât végétal
territoire et éradiquer les foyers. synergique, comme le stipe de palmier frais, la
canne à sucre ou les dattes mûres (0,2 à 1 kg), à
Détecter le CRP : un casse-tête renouveler tous les 7 à 20 jours. rapport d'acétate
et une course contre la montre d'éthyle accroît l'effet du végétal. Il faut protéger
Iattaque d'un palmier est invisible durant des tous les palmiers situés dans un rayon de 20 m
mois, voire des années. Des centaines de larves autour d'un piège par insecticide pour éliminer
peuvent se développer dans les stipes avant l'ap- le risque de pontes de femelles erratiques. En
parition de symptômes et beaucoup d'adultes surveillance, on préconise 1 piège pour 1 à 3 ha
peuvent ainsi essaimer à l'insu de tous. avec un relevé par semaine. En zone peu infestée,
la capture d'un piège sera de 0,01 à 0,1 CRP/
Détection visuelle, sonore jour, ce qui est très informatif pour localiser les
et par rayonnement palmiers atteints. Un niveau supérieur révèle la
Ces méthodes doivent être appliquées arbre présence d'un foyer, en général à moins de 100 m
par arbre, ce qui est très difficile sur des sujets du piège. Ce dernier point est primordial, car le
de grande taille. Seule la détection visuelle des CRP colonise les palmiers de proche en proche et
larves et coques nymphales est appliquée. Elle ses populations sont très agrégatives.Une capture
nécessite un examen minutieux et périodique persistante >1 CRP/jour indique une infestation
par un personnel très bien formé. En dépit de sévère de plusieurs palmiers. On peut accroître la
son caractère très laborieux, qui la rend chère densité des pièges jusqu'à ID/ha pour éliminer les
et d'une efficacité limitée aux arbres porteurs de adultes en masse. On piège 2 femellespour 1 mâle,
symptômes, elle reste un élément déterminant ce qui est un avantage à long terme si et seule-
des programmes de surveillance et du succès du ment si le piégeagede masse est accompagné d'un
traitement des foyers. La détection sonore ou par traitement curatif rigoureux des foyers larvaires.

80
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

On ramène la densité des pièges au niveau de base Lutte biologique et mécanique

dès la chute des captures. Une grande flexibilité
Très peu dennernis naturels des Rhynchophorus
du réseau de pièges est garante de sa rentabilité.
sont décrits, et en particulier aucun parasitoïde
Ces données ne sont qu'indicatives, et les condi-
qui régulerait les populations naturelles de CRP
tions optimales de déploiement d'un réseau de
dans leur berceau d'origine, Des nématodes Stei-
pièges doivent être évaluées dans chaque région
nernematidae et Heterohabditidae et des cham-
(Collectif, 2006; Faleiro, 2006; Hallett et al.,
pignons des genres Beauveria et Metarhizium
1999; Soroker et al., 2005).
sont les principaux régulateurs cités et évalués.
Moyens de lutte Seule la nymphe et l'adulte qui vivent en péri-
phérie du stipe peuvent être naturellement et
Lutte chimique facilement au contact de ces pathogènes qui sont
La lutte doit être curative et préventive. Seuls des telluriques et très sensibles à la déshydratation
insecticides de synthèse permettent aujourd'hui pour la plupart. Cela explique pourquoi peu de
de détruire œufs et larves dans les stipes et de résultats de terrain probants ont été rapportés, et
soigner beaucoup d'arbres, même très attaqués, que peu d'études aient fait l'objet de développe-
dès lors que les matières actives et leurs usages ment, notamment en zone très aride. [amélio-
ont été validés pour leur efficacité. La destruction ration des préparations à base de nématodes du
systématique des arbres n'est pas une nécessité. genre Steinernema et des procédures pour leur
Sur le terrain, les organo-phosphorés, carba- utilisation a permis de bien contrôler le CRP à
mates et organochlorés anciens (monocrotophos, petite échelle en Europe et d'envisager une alter-
carbaryl, fenthion, trichlorphon, monocroto- native efficace à l'emploi exclusif d'insecticides
phos, dichlorvos ... ) et le phosphure d'alumi- de synthèse (Dembilio et al., 2009); La recherche
nium, fumigant, sont efficaces contre les stades de souches et de préparations capables de bien
pré-imaginaux. Ces produits, le fipronil, l'azyn- migrer dans les stipes après injection, à défaut
phos-méthyle et le chlorpyrifos-éthyle tuent les d'être dotées de propriétés systémiques, reste
adultes et préviennent les pontes en pulvérisation. une piste à creuser pour accroître ces possibilités
Le carbaryl, le diazinon et le fénitrothion sont récentes de lutter contre le CRP par des moyens
efficaces contre les œufs et larves par injection réellement respectueux de l'environnement.
dans le stipe, comme l'imidaclopride appliqué Comme nous l'avons vu précédemment, le
par irrigation en Espagne, en Israël, et dans les palmier des Canaries a une valeur économique
pays du Golfe (Martin Molina et Cabello Garda, et paysagère considérable et il est très sensible au
2005; Soroker et al., 2005). Ce dernier n'est guère CRP. [attaque se concentre à la périphérie de la
actif par application foliaire. Des formulations couronne à son début. Le coût d'élimination de
modernes de certaines de ces matières actives tels palmiers est très élevé. Exiger l'élimination de
montrent une efficacité accrue (Llacer et al., palmiers faiblement touchés est vite apparu inap-
2010). Injection dans les stipes et absorption pliqué sinon inapplicable, et clairement impopu-
racinaire paraissent aujourd'hui les meilleurs laire et contre-productive en Europe. Aussi a été
modes d'application pour soigner les palmiers testée la technique de curetage sanitaire, initiée
infestés en limitant les risques environnemen- en Italie comme moyen de confirmer la présence
taux. En respectant un protocole strict, l'injection du ravageur et déliminer les petits foyers mis à
n'entraîne ni traumatisme ni pathologie secon- nu lors de cette opération qui permet a priori de
daire notoire, bien que l'on manque de recul sur sauver le palmier touché. La technique consiste
le long terme pour une pratique répétée dans nos à découper l'ensemble des palmes portant des
régions. On ne rapporte enfin aucun effet notable traces de galeries larvaires en éliminant les tissus
de substances naturelles telles que la toxine de attaqués autant que nécessaire en préservant
Bacil/us thuringiensis (Bt) ou l'huile de Neem. rigoureusement l'apex de la plante qui lui permet

81
Interactions insectes-plantes

de poursuivre sa croissance. Si une attaque trop sonore, nez électroniques, rayonnement foliaire,
profonde qui compromet la survie du palmier est tests à partir de marqueurs biochimiques ou
observée, la plante est détruite. Les tissus taillés génétiques de l'infestation). Enfin, une réflexion
sont systématiquement protégés par application sur l'usage des palmiers ou d'autres essences
d'insecticides et d'antifongiques pour protéger arborées exotiques et sur la sécurisation de leur
le palmier jusqu'à cicatrisation complète. De importation pour les espaces verts des villes
nouvelles palmes poussent et se déploient après méditerranéennes est aussi nécessaire, car l'appa-
lopération. Selon la sévérité de l'infestation, rition de nouveaux problèmes sanitaires sur ces
l'arbre retrouve un feuillage complet et une plantes est à craindre.
morphologie normale l'année qui suit le traite-
ment ou la suivante. Le taux de succès de cette LE PUCERON DU SOJA EN AMÉRIQUE
opération s'est confirmé depuis 2007 en Italie et DU NORD; APHIS GLYCINES
Espagne, 11 permet de sauver des arbres de forte
valeur à moindre coût, sans générer des volumes HistoriqLOe de l'invasion
de déchets excessifs dont le traitement est aussi Le puceron du soja, Aphis glycines (Hemiptera,
problématique (Ferry et Gomez, 2008). Aphididae), est natif d'Asie, où il est un ravageur
occasionnel du soja, Glycine max (Fabaceae) et
Conclusion peut 'être aussi rencontré sur des sojas sauvages
Le CRP apparaît comme un envahisseur tropical (Glycine sp.) (Liu et al., 2004). En Amérique du
du milieu méditerranéen. Depuis quinze ans, Nord, A. glycines a été observé pour la première
ses dégâts sont considérables et son expansion fois pendant l'été 2000 simultanément dans
est très mal contrôlée. Les mesures de quaran~ 10 États du nord des États-Unis (Ragsdale et al.,
taine européenne entrées en vigueur tardivement 2011; Venette et Ragsdale, 2004). En 2007, il
n'ont pas permis d'empêcher qu'il soit disséminé est présent dans 22 États des États-Unis ainsi
très largement. Labsence de mesures techniques que dans 3 provinces du Canada (Ragsdale
simples, bon marché, validées par l'expérience et et al., 2011; Ragsdale et al., 2007). Le puceron
conformes à la réglementation a beaucoup retardé est cause de préjudices économiques essentiel-
une gestion efficace des populations et les efforts lement au nord des États-Unis et au Canada, et
néanmoins déployés n'ont eu que peu d'impact. Si il semble que des températures estivales élevées
les travaux récents et en cours répondent à une limitent son expansion dans le sud des États-Unis
partie de ces problèmes, il est à craindre que l'am- (McCornack et al., 2004). Il est possible qu'il soit
pleur des dommages n'apparaisse catastrophique apparu en Amérique du Nord avant 2000, mais
prochainement, en particulier pour les collec- sa présence n'avait pas été remarquée en raison
tivités locales qui ont investi dans les palmiers. de populations non préjudiciables à la culture
Malgré les progrès en cours, la lutte contre le CRP du soja. A. glycines a notamment été observé sur
reste très délicate et très onéreuse à large échelle. soja en Australie en 1999 et 2000. Les dommages
Il est donc primordial d'anticiper une infestation sur soja dans ce continent sont faibles, alors qu'en
des zones encore exemptes et d'affiner les proto- Amérique du Nord ce puceron est devenu le plus
coles de gestion des foyers adaptés aux espèces important ravageur de cette culture, avec des
de palmier toUchées et aux situations propres à pertes de rendement supérieures à 100 millions
l'Europe (espaces verts, pépinières) et aux palme- de dollars par an (Ragsdale et al., 2007).
raies fruitières (Maghreb, Moyen-Orient). Une
recherche appliquée en amont est indispensable
Biologie et écologie du puceron
pour améliorer les connaissances sur la relation en Amérique du Nord
entre l'insecte et le palmier, lefficacité du piégeage Le puceron du soja a un développement de type
olfactif et pour travailler à la mise au point de hétéroecique holocyclique, c'est-à-dire qu'il
nouveaux outils de détection précoce (détection présente dans son cycle de développement une

82
 Quelques exemples de bio-invasions dans le monde

alternance de formes asexuées (parthénogenèse) Actuellement, le puceron n'est pas fréquem-

en été et une reproduction sexuée en automne. ment rencontré dans les zones de production du
La reproduction sexuée a lieu lorsque les formes soja les plus méridionales d'Amérique du Nord
ailées sexuelles volent du soja, hôte secon- (Venette et Ragsdale, 2004). Cela est peut-être
daire, à une plante ligneuse pérenne comme le dû à la fois à un manque d'hôte pendant l'hiver,
nerprun, Rhamnus spp. (Rhamnaceae), hôte puisque R. cathartica n'est pas présent dans ces
primaire, où les accouplements ont lieu et les zones, ou à de plus fortes températures estivales
œufs hivernants sont pondus (Ragsdale et al., défavorables à leur croissance (McCornack et al.,
2004). En Asie, le puceron utilise R. davurica 2004; McCornack et al., 2005). Cependant, le
et R. japonica comme hôtes primaires (Wu puceron du soja est originaire des zones subtro-
et al., 2004). Au printemps, plusieurs généra- picales d'Asie dont les conditions climatiques
tions parthénogénétiques sont initiées à partir sont proches de celles rencontrées dans la partie
des femelles issues des œufs hivernants, les centrale du sud des États-Unis, une expansion
formes ailées apparaissent et le puceron migre de l'aire de distribution du puceron est donc
alors de l'hôte primaire aux hôtes secondaires possible dans les années à venir.
qui, en Amérique du Nord, se limitent au soja.
Aucun des hôtes primaires d'Asie nest présent Les dégâts causés
en Amérique du Nord, cependant le puceron et le seuil de préjudice économique
est capable d'utiliser une espèce invasive de
En Amérique du Nord, A. glycines colonise le
nerprun en provenance d'Europe (R. cathartica)
comme hôte primaire pendant l'hiver (Bahlai soja dès sa germination (vers fin mai). Pendant
et al., 2007; Voegtlin et al., 2005). R. cathartica la phase végétative, les colonies de pucerons
s'étend du nord des États-Unis jusqu'au Canada. sont rencontrées particulièrement aux points
Une autre espèce de Rhamnus, R. alnifolia, peut de croissance de la plante : au niveau de la tige,
également servir d'hôte primaire (Yoo et al., des pétioles et des tri-folioles en maturation
2005), cependant son aire de distribution est (jeunes feuilles). De nombreux travaux menés
beaucoup plus réduite que celle de R. cathar- en Amérique du Nord et en Asie montrent que
tica. n est important de noter que ce puceron la colonisation des jeunes stades végétatifs de
invasif originaire d'Asie est capable de survivre soja par les pucerons induit de faibles pertes
en Amérique du Nord en utilisant un hôte de rendements. Les peries sont essentiellement
primaire invasif provenant d'Europe et un hôte causées par une colonisation massive des plantes
secondaire (le soja) provenant d'Asie. pendant les stades de reproduction de la plante,
car de fortes infestations provoquent l'avortement
Les conditions environnementales favorables
des gousses (Beckendorf et al., 2008; Myers et al.,
au développement du puceron du soja corres-
2005). Une cause des dégâts réside aussi dans la
pondent à des températures comprises entre 20
transmission de virus par les pucerons (Burrows
et 28 "C, à une faible humidité limitant ainsi la
et al., 2005; Wang et al., 2006). Les pertes de
croissance de champignons entomopathogènes,
rendement peuvent aller jusqu'à 50 % (Rags-
et à de faibles précipitations (les fortes pluies
dale et al., 2007) et on estime que depuis 2001,
faisant chuter les pucerons des plantes). La
le puceron du soja a coûté plus d'un milliard de
température optimale de croissance est de 28 "C
dollars aux agriculteurs nord-américains.
et en laboratoire la population peut être doublée
dans ces conditions après 1,3 jour (McCornack Un seuil de préjudice économique a été déve-
et al., 2004). Au champ, il faut compter 2,4 jours, loppé et est applicable pour les États d'Amé-
et en moyenne 6,8 jours pendant la phase de rique du Nord. Ce seuil est actuellement de
croissance du soja, et donc 18 générations 250 pucerons par plante avec plus de 80 % de
peuvent avoir lieu pendant la phase de croissance plantes infestées, et suppose que les populations
de la plante. doublent en moins de 7 jours et que le niveau de

83
Interactions insectes-plantes

préjudice économique soit de 674 pucerons par tisme). En effet, il est rare de trouver des puce-
plante (Ragsdale et al., 2007). Le seuil écono- rons parasités en Amérique du Nord, alors qu'en
mique n'est pas applicable à tous les stades de Asie, ils ont des ennemis naturels très impor-
la culture (uniquement du stade RI au stade R5 tants qui régulent significativement les popula-
(Herman, 1988). Généralement, les populations tions de ce puceron. Il est par exemple fréquent
de pucerons diminuent naturellement à la fin d'avoir plus de 40 % de pucerons du soja parasités
du stade R6, principalement à cause de facteurs en Chine (Miao et al., 2007; Wu et al., 2004).
environnementaux (réduction du jour et basses Un programme de lutte biologique classique'?
températures nocturnes) qui induisent le déve- a été initié en 2001 avec la collecte de parasi-
loppement de formes sexuées. Ces pucerons toïdes du puceron du soja en Chine, au Japon
quittent alors le soja pour migrer vers R. cathar- et en Corée (Heimpel et al., 2004). En 2007, des
tica où les femelles déposent les œufs hivernants. études menées en quarantaine sur ces parasi-
toïdes (université du Minnesota et laboratoire de
Les ennemis naturels USDA-ARS du Delaware) ont permis de montrer
En tant que ravageur exotique, le puceron du soja que l'espèce Binodoxys communis (Hymenoptera,
a envahi l'Amérique du Nord sans le cortège d'en- Braconidae) ne présente pas de risque pour les
nemis naturels présents dans sa zone d'origine, espèces de pucerons natifs d'Amérique du Nord
l'Asie. Depuis 2000, de nombreux prédateurs (Desneux et al., 2009a; Wyckhuys et Heimpel,
indigènes d'Amérique du Nord ont cependant été 2007; Wyckhuys et al., 2007; Wyckhuys et al.,
mis en évidence comme d'importants facteurs 2008a; Wyckhuys et al., 2008 b). Ce parasi-
de mortalité du puceron du soja (Costamagna toïde a donc été relâché dans 5 États des États-
et al., 2008; Desneux et al., 2006; Fox et al., Unis pendant l'été (Dakota du Sud, Illinois,
2005; Ragsdale et al., 2011; Rutledge et al., 2004; Indiana, Minnesota, Wisconsin). l.ëvaluation
Schmidt et al., 2008). Deux prédateurs clefs ont de ce programme de lutte biologique est en
été identifiés en Amérique du Nord: la punaise cours, avec un suivi continu de l'établissement
prédatrice Orius insidiosus (Hemiptera, Antho- de B. communis en Amérique du Nord. D'autres
coridae) (Brosius et al., 2007; Desneux et al., espèces de parasitoïdes du puceron du soja sont
2006; Harwood et al., 2007), et une espèce de actuellement en cours d'évaluation pour estimer
coccinelle exotique d'Asie, Harmonia axyridis leur innocuité vis-à-vis des espèces endémiques
(Coleoptera, Coccinellidae) (Costamagna et al., d'Amérique du Nord (Desneux et al., 2009 b).
2008; Rhainds et al., 2007). D'autres espèces de
coccinelles sont aussi présentes en champs de Résistance des plantes
soja (Costamagna et al., 2008; Fox et al., 2005), Des variétés de soja résistantes au puceron du
mais leur impact sur le puceron est plus faible. soja ont été identifiées, et se sont montrées très
Des études récentes ont démontré que certains efficaces vis-à-vis du ravageur lors de tests en
facteurs pouvaient être manipulés afin d'ac- serre (variétés Dowling et Jackson). Elles déve-
croître l'impact des prédateurs sur le puceron.
loppent un mécanisme de résistance de type
Par exemple, la présence de proies alternatives et
antibiose et antixénose (Diaz-Montano et al.,
un accroissement de diversité végétale peuvent
2007; Hesler et al., 2007) (voir Partie 5). Cepen-
augmenter l'impact global d'O. insidiosus sur la
dant, ces variétés ne peuvent être cultivées que
croissance des populations du puceron (Butler
dans les régions du sud des États-Unis, donc
et Q'Neil, 2007, 2008; Desneux et Q'Neil, 2008;
dans des régions où le puceron n'est pas encore
Lundgren et al.,2009).
présent. Un gène de résistance, Ragl, a donc été
Les Hyménoptères parasitoïdes de pucerons,
10. On parle de lutte biologique classique lorsqu'un
bien qu'ils soient présents en champs de soja
ennemi naturel exotique est utilisé et introduit dans une
(Kaiser et al., 2007; Pike et al., 2007), parasitent région où il nétait pas présent auparavant pour réguler les
très faiblement le puceron (faible taux deparasi- populations d'un ravageur.

84
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

identifié (Hill et al., 2004) puis transféré (via un la famille des pyréthrinoïdes et un organophos-
programme d'amélioration variétale conven- phate, le chlorpyriphos. Cependant, leur utilisa-
tionnel) dans des variétés communément culti- tion est onéreuse (traitement par avion obligatoire
vées dans les régions du nord des États-Unis et pour éviter les pertes de rendement liées aux trai-
du Canada. Cependant, pendant l'été 2006, une tements par tracteurs, de lordre de 67 kg/ha), ils
souche du puceron du soja capable de contourner peuvent affecter les ennemis naturels (Desneux
la résistance associée au gène Ragl a été détectée et al., 2007) contrôlant d'autres ravageurs sur soja
dans l'État de l'Ohio. Ainsi, il apparaît probable (Kraiss et Cullen, 2008 a) et ont donc un impact
que l'utilisation à grande échelle de variétés de globalement négatif sur la protection intégrée en
soja ne possédant qu'un seul gène de résistance champs de soja (Johnson et al., 2008). Actuel-
au puceron n'est promise qu'à un faible avenir, lement, des insecticides néonicotinoïdes sont
car le développement de biotypes du ravageur utilisés plus fréquemment (Magalhaes et al.,
capables de contourner la résistance (exemple du 2008), notamment par traitement des graines
Ragl) est très probable. Finalement, des études (enrobage des semences). Ces produits s'avèrent
récentes ont identifié de nouvelles variétés de très efficaces lors des tests en laboratoire. Cepen-
soja présentant des mécanismes de résistance dant, les populations de pucerons sont capables
contre le puceron du soja et différents de Ragl d'atteindre le seuil de préjudice économique au
(Hesler et Dashiell, 2007, 2008; Li et al., 2008; cours de la saison, car le traitement des graines
Mian et al.,2008). n'apporte pas une protection efficace au-delà de
35 jours après le semis (McCornack et Rags-
Moyens de lutte actuels dale, 2006). Les difficultés à prédire où et quand
les populations risquent d'atteindre le seuil de
Actuellement, la protection des cultures de soja
préjudice économique (Costamagna et al., 2007;
contre A. glycines est basée sur l'échantillon-
Onstad et al., 2005) et la capacité des jeunes
nage des champs, l'utilisation du seuil de préju-
plantes à supporter de larges populations de
dice économique et les traitements insecticides
pucerons sans perte de rendement plus tard dans
(Ragsdale et al., 2011; Ragsdale et al., 2007). Une
la saison suggèrent que l'utilisation de graines
méthode d'échantillonnage préalable efficace
traitées avecdes néonicotinoïdes est une méthode
aidant à la décision d'un traitement est indispen-
de protection sans avenir pour la lutte contre le
sable pour tous programmes de lutte intégrée!'.
puceron du soja. Par ailleurs, de récentes études
Compter le nombre de pucerons par plante est un
ont démontré l'intérêt potentiel d'insecticides
travail long et fastidieux nécessitant jusqu'à plus botaniques contre le puceron du soja (Isman,
d'une heure par champ. [intégration de l'échan- 2006; Kraiss et Cullen, 2008a, 2008b).
tillonnage dans le seuil de préjudice économique
n'est valide que lorsqu'au moins 30 plantes sont Futurs risques associés
échantillonnées. Pour réduire les temps de comp- au puceron du soja
tage, une méthode dëchantillonnage binomiale
et séquentielle a été développée (McCornack Dans les prochaines années, de nouveaux
et al.,2008). problèmes liés au puceron du soja seront proba-
blement dus:
Les premières années de l'invasion, les agricul- - à des phénomènes de résistance aux
teurs ont utilisé des insecticides chimiques de insecticides;
11. La lutte intégrée se définit comme étant la « conception - au développement de biotypes capables de
de la protection des cultures dont l'application fait inter- contourner les mécanismes de résistance des
venir un ensemble de méthodes satisfaisant les exigences plantes;
à la fois écologiques, économiques et toxicologiques en
réservant la priorité à la mise en œuvre délibérée des
- à un accroissement de la transmission de virus
éléments naturels de limitation et en respectant les seuils sur soja, mais peut-être aussi sur d'autres plantes
de tolérances». cultivées.

85
Interactions insectes-plantes

De plus, il est probable que l'aire de répartition du 1,3 milliard de dollars au cours des 15 prochaines
puceron continue à s'étendre vers le sud du conti- années.
nent nord-américain, notamment via l'apparition
de nouveaux biotypes mieux adaptés aux condi- LES CICADELLES ET COCHENILLES
tions subtropicales (certains biotypes asiatiques
Les Hémiptères constituent le groupe majon-
notamment) (Kim et al., 2008).
taire parmi les insectes exotiques en agricul-
ture, et ce quel que soit le continent. En Europe,
Conclusions ils représentent entre 34 % et 64 % des espèces
Le puceron du soja représente la contrainte introduites, toutes cultures confondues (Sforza,
majeure de la culture du soja en Amérique du 2008 a; Smith et al., 2007; Streito et Martinez,
Nord (États-Unis et Canada). Des stratégies à 2005). Cela concerne principalement les coche-
long terme, utilisant des plantes résistantes et nilles, les cicadelles et les pucerons, tous des
la lutte biologique classique et par favorisation, insectes piqueurs suceurs de sève, et potentiel-
apparaissent avoir un fort potentiel pour lutter lement vecteurs d'agents phytopathogènes, d'où
efficacement et durablement contre ce puceron. leur grande nuisibilité aux cultures. Si l'on prend
Cependant, avant que ces stratégies ne soient l'exemple de la vigne en Europe, au cours des
largement disponibles et efficaces, les agricul- 150 dernières années, ce sont 13 espèces d'in-
teurs doivent compter actuellement sur l'échan- sectes exotiques qui sont citées comme nuisibles,
tillonnage pour détecter les seuils de préjudices dont les 2/3 sont des Hémiptères, répartis en
économiques et sur les moyens conventionnels 75 % de cicadelles et 25 % de pucerons (tabl. 3~2)
de protection des cultures. Une étude récente (Sforza, 2008a). Parmi ces derniers, près de 90 %
a notamment démontré que les méthodes ont pour origine l'Amérique du Nord. Ici sont
de protection actuelles devraient pouvoir présentés 3 exemples d'Hémiptères invasifs sur
permettre aux agriculteurs d'économiser environ 3 continents et 3 cultures différents.

Tableau 3-2 - Listedes espècesd'Hémiptères invasifssur la vigne en Europe (adapté de Sforza, 2008a).

lacobiasca Cicadellidae Afrique 1962 (Italie) Non signalé Direct -indirect/++ Oui (virus)
lybica

Erasmoneura Cicadellidae Amérique 2004 (Italie) Non signalé Direct/+

vulnerata du Nord

Scophoideus Cicadellidae Amérique -1958 (France) -1958 Indirect/+++ Oui (phyto-

titanus duNord . plasme)

Metcalfa Flatidae Amérique 1979 (Italie) 1986 Direct/++ Non

pruinosa du Nord

Anacalonia Anacalonide Amérique 2003 (Italie) Non signalé Direct/++

contea du Nord

Siictocephala Membracidae Amérique -1870-80 (?) -1920 Direct/+ Non

bisonia du Nord

Daktulosphaira Phylloxeridae Amérique 1863 1863 Direct/non Non

vitifoliae du Nord

Aphis Aphididae Amérique 2003 (Turquie) Non signalé Direct /+

illinoisensis du Nord

86
 Quelques exemples de bio-invasions dansle monde

Scaphoideus titanus où elle est présente, avec des incidences de 80 % à

(Hemiptera, Cicadellidae) 100% de ceps contaminés par parcelle durant les
épisodes épidémiques. Seules des méthodes de
Cette espèce est hautement invasive en Europe lutte chimique contre l'insecte et de prophylaxie
sur la vigne. Originaire de la zone des grands lacs permettent de réduire la pression et l'extension
d'Amérique du Nord, S. titanus fut signalée pour de la maladie.
la premièrefois en Gironde en 1958. À présent, on
la connaît de tous les vignobles français à l'excep- Homalodisca vitripennis
tion de ceux de Champagne et d'A lsace (Sforza,
(Hemiptera, Cicadellidae)
2008 b). En Europe, cette espèce est globalement
distribuée autour du 45 t parallèle depuis le nord Homalodisca vitripennis est une grosse cicadelle
du Portugal jusqu'en Autriche. Cependant, dans de 12 mm de long au stade adulte, indigène du
le contexte d'un réchauffement climatique, on sud-est des États-Unis (Texas) et du Mexique. Elle
peut s'attendre à une expansion vers le nord, avec a envahi la Californie au début des années 1990,
une intrusion dans le vignoble allemand. Cette puis la Polynésie française dès 1999 (Tahiti), avec
propension de S. titanus confirme la grande une prolifération spectaculaire dans l'arch ipel de
plasticité de cet insecte à s'adapter à des condi- la Société, puis vers l'archipel des Marquises en
tions écologiques, pédologiques et climatiques 2004, et celui des Australes en 2005 (Grandgi-
différentes. Cette cicadelle n'est pas un ravageur rard et al., 2006). Elle vit sur plus d'une centaine
primaire, mais un insecte vecteur de phyto- de plantes hôtes sauvages et cultivées. Lesp èce
plasmes (groupe de la jaunisse de la rme) qui présentejusqu'à 8 générations en Polyn ésie fran-
vont se multiplier dans le cep contaminé, entrai- çaise, où elle induit d'importantes nuisances par
nant le développement de la flavescence dorée l'abondance des populations sur les végétaux
de la vigne, maladie de quarantaine. La maladie dornem ent et d'alignement. En effet, les insectes
entraine à court terme la mort du cep. La flaves- excrètent de grandes quantités de miellat sur les
cence dorée a un fort impact économique partout personnes et les véhicules. Le statut de ravageur
de cette cicadelle est différent en Californie,
où elle est vectrice de la bactérie Xylella [asti-
diosa (Xanthomona dales, Xantho monadaceae ),
responsable de la maladie de Pierce sur la vigne.
La lutte biologique constitue une stratégie
majeure de lutte en Polynésie française. Pour
cela, le choix s'est porté sur des Hyménoptères
parasitoïdes d'œufs (Mymaridae), qui ont été
relâchés avec succès.

La cochenille, Phenacoccus manihoti

La cochenille farineuse, Phenacoccus manihoti
(Hemiptera, Pseudococcidae), fut introduite
depuis l'Amérique du Sud vers l'Afrique tropicale
(Congo, Zaïre) dans les années 1970, et, de par
l'absence de ses ennemis naturels sur Je continent
africain, elle a pu coloniser près de 25 pays, du
Sénégal au Malawi (Neuenschwander et Herren,
1988). Cest un important ravageur du manioc par
la pression de ses fortes populations (reproduction
Scaphoideus titanus (© Inra Dijon). parthénogénétique) dont l'activité d'affaiblissement

87
Interactions insectes-plantes

s'effectue par les prélèvements de sève phloémi- la polilla centroamericana de la Papa (Tecia solanivora
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