INTRODUCCIN
Existen tres tipos de plantas: C3, C4 vistas en clase, y CAM. En la naturaleza, los rganos verdes de algunas plantas suculentas, en ciertas condiciones o de forma habitual, presentan un metabolismo especial. La primera evidencia de ello se obtuvo en especies del gnero Opuntia (cactceas), pero el posterior desarrollo del conocimiento de este metabolismo tuvo lugar en especies de la familia crasulceas; adems, como se caracteriza por la acumulacin nocturna de cidos orgnicos, como se ver despus, recibi el nombre de metabolismo cido de las crasulceas. Las diferencias principales entre los tres tipos de plantas se encuentran ms en su metabolismo que en su aspecto. - C3: el carbono inorgnico se fija sobre molculas con tres tomos de carbono. - C4: el carbono inorgnico se fija sobre molculas con cuatro tomos de carbono. Apenas se da fotorrespiracin. - CAM: se caracteriza principalmente por la acumulacin nocturna de cidos orgnicos. Caractersticas metabolismo CAM Las principales caractersticas del metabolismo CAM son las siguientes: Captura de CO2 atm en oscuridad y nula o casi nula durante el da. Cierre estomtico durante el da y apertura durante la noche, al revs que el resto de plantas. Acumulacin de cidos orgnicos durante la noche y desaparicin durante el da, principalmente cido mlico; estas fluctuaciones producen cambios de pH de 5,5 a 3,5. Heyne en 1815 se dio cuenta de esto al comparar el sabor de las hojas de una planta CAM (Cotyledon calycina) al amanecer, ms acidas, y al atardecer, ms dulces. Transformacin de las reservas glucdicas en cido mlico durante la captura de CO2 y sntesis de reservas a partir de mlico durante el periodo de luz.
Morfologa de las plantas CAM Este tipo de metabolismo se da en plantas de diferentes familias que no presentan grandes relaciones filogenticas, pero que tienen un origen comn tropical o subtropical y se encuentran en hbitats secos y ridos. La mayora poseen cierto nivel de suculencia como adaptacin a estas condiciones ambientales. Las principales familias son las agavceas, cactceas, crasulceas... En otras familias se encuentran plantas CAM, C4 y C3; este, por ejemplo, es el caso de la pia, planta CAM contenida en la familia Bromeliceas. Como ya hemos mencionado, las plantas CAM tienen caractersticas estructurales comunes, como adaptacin a medios ridos. Son vegetales xerfitos con mecanismos de resistencia a la sequedad: Hojas: reduccin del tamao, gruesas cutculas, estomas en cmaras aisladas, suculentas... Tallos: suculencia similar a la de las hojas, tejidos lignificados... A veces adquieren funcin fotosinttica para sustituir a las hojas. Races: horizontales y muy ramificadas o verticales y muy profundas.
La estructura ms comn dentro de estas plantas CAM, principalmente en el grupo de las cactceas, es la de un tallo suculento constituido por un clornquima fotosinttico externo y un parnquima acufero interno. Las hojas estn tan reducidas que en general son espinas sin funcin fotosinttica. En miembros de muchas familias de plantas CAM, como Vitaceae o Asclepiadaceae, estn presentes tallos y hojas, ambos fotosintticos. Los primeros tienen metabolismo CAM y las segundas, en general, metabolismo C3. Es comn que las hojas tambin tengan capacidad para realizar la fotosntesis CAM, aunque la predominante es la C3. Aunque el parnquima acufero no participa en la fotosntesis, tiene una funcin importante al proteger al clornquima de la desecacin: se ha podido observar que, en condiciones de sequa, mientras las clulas del parnquima acufero estn encogidas por la prdida de agua, las del clornquima mantienen su integridad estructural y continan funcionando. Clulas de las plantas CAM No todas las plantas con metabolismo CAM son suculentas en igual grado, pero la correlacin entre metabolismo CAM y suculencia es alta. Por otro lado, aunque el conjunto de la planta no sea suculento, s deben serlo las clulas con funcin fotosinttica. Las clulas deben tener cierto grado de suculencia por tres razones: La acumulacin de cido mlico durante la noche requiere una compartimentacin para que el cido pueda almacenarse sin daar la clula ni perturbar los procesos qumicos que en ella se desarrollan; esto determina la necesidad de la presencia de grandes vacuolas en el citosol. El cido mlico almacenado es utilizado durante el da como fuente de CO2 para realizar la fotosntesis; es necesaria, por tanto, la presencia de cloroplastos en la clula. Las fuentes de cido mlico, las zonas de reserva y los sumideros del mismo deben estar suficientemente prximas.
Estas tres condiciones solo se pueden cumplir cuando los cloroplastos y una gran vacuola central se encuentran en la misma clula, lo que obliga a esta a tener un tamao considerable para poder albergarlas. La vacuola ocupa la mayor parte del volumen de la clula. El nmero de cloroplastos es el normal en clulas fotosintticas aunque parece ms escaso debido al gran tamao celular.
Bosques de plantas CAM Algunos autores utilizan el trmino bosques de cactus en Venezuela, por ejemplo, para referirse a una poblacin de cactus columnares gigantes en una zona rida. Otra formacin similar es la de las euforbias gigantes en forma de candelabro de frica. En los casos anteriores, se trata de plantas CAM con tallos fotosintticos, que no tienen crecimiento secundario basado en la formacin de cambium, como ocurre en los rboles, por lo que las plantas anteriores no pueden considerarse rboles y, las agrupaciones que forman, tampoco son bosques propiamente dichos. Las nicas dicotiledneas arbreas que realizan metabolismo CAM son especies del gnero Clusia, llevndose a cabo en sus hojas
METABOLISMO PLANTAS CAM El metabolismo de las plantas CAM es similar al de la va C4 sin embargo en este caso la separacin de las dos carboxilaciones es temporal en lugar de espacial de tal forma que las dos reacciones se van a dar en un mismo tipo de clula (clulas del mesfilo). Durante la noche se produce la fijacin y almacenamiento del CO2 en la clula y es por el da cuando va a ser utilizado en el ciclo de Calvin para la sntesis de carbohidratos. Sucesos producidos durante la noche: Los estomas estn abiertos lo que permite la entrada del CO2 al interior de la clula el cual una vez en el citosol va a ser transformado a HCO3- mediante el enzima anhidrasa carbnica. El bicarbonato es utilizado para la carboxilacin del fosfoenolpiruvato (PEP) mediante la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) dando lugar a la formacin de oxalacetato. Este PEP se produce por la degradacin del almidn sintetizado en el cloroplasto mediante una va glicoltica (en primer lugar el almidn es degradado a glucosa que sale al citosol y a continuacin mediante glucolisis va a dar lugar a PEP, uno de los intermediarios hacia la formacin del piruvato). Una vez se ha formado el oxalacetato este se transforma a malato mediante una enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD+ que va a implicar el gasto de poder reductor (NADH). EL malato entra en la vacuola gracias a un fenmeno acoplado al movimiento de 2H+ al interior de la vacuola lo que requiere gasto energtico de ATP, ya que va en contra de gradiente. En el interior de la vacuola el malato se protona dando lugar a cido mlico. La acumulacin de malato en la vacuola al final de la noche puede llegar a concentraciones mayores de 02M y un pH de aproximadamente 3. Esta acidificacin confiere a las plantas un cierto sabor cido al amanecer. Sucesos producidos durante el da: El cido mlico sale mediante un cotransportador de malato de tal forma que para la salida de una molcula de malato va a ser necesaria la salida de 2H+. Una vez en el citosol se descarboxila a piruvato lo que implica la liberacin de CO2. Esta descarboxilacin puede llevase a cabo mediante 3 enzimas diferentes (las mismas que actan en el metabolismo C4): * Enzima mlica dependiente de NAD+ * Enzima mlica dependiente de NADP+ * PEP carboxiquinasa La utilizacin de una o de otra depende de la especie de planta CAM. En este proceso aumenta la concentracin de CO2 alrededor de la rubisco favoreciendo la carboxilacin en lugar de la oxigenacin, es decir, se inhibe la fotorrespiracin. Por otro lado el piruvato de transforma en almidn mediante gluconeognesis. Si analizamos con ms detalle el ciclo CAM se observan cuatro fases a lo largo del da.
* Fase I: La resistencia estomtica (grado de cierre de los estomas) es baja y la concentracin de cido mlico es alta, paralelamente a la tasa de fijacin de CO2. Al final de la noche la concentracin de malato alcanza un estado estacionario debido al agotamiento del PEP. A partir de este momento desciende la fijacin de CO2. * Fase II: Se da durante las primeras horas tras el amanecer. La resistencia estomtica es baja ya que la evaporacin todava es suave lo que permite una alta fijacin de CO2 mediante la va normal C3. * Fase III: Se da durante las horas centrales del da cuando la iluminacin es intensa. Se produce un aumento de la resistencia estomtica llegando al cierre completo de los estomas. Se produce la liberacin de CO2 almacenado en forma de malato (deacidificacin) el cual se utiliza en el ciclo de Calvin. * Fase IV: Se da al atardecer , cuando el malato almacenado casi ha desaparecido. Esto hace que la tasa de reduccin de CO2 sea mayor que la tasa de liberacin de malato disminuyendo la presin parcial de CO2 alrededor de la rubisco lo que induce la apertura estomtica. Durante esta fase se va a producir la fijacin de CO2 mediante la ruta C3. La fase II y IV pueden aparecer o no en funcin de las condiciones ambientales.
ASPECTOS REGULADORES
El flujo de C al MA puede regularse en diversos sitios. - La fosforilasa, la fosfofructoquinasa y la PEPCasa se ven afectadas por sus propios productos de reaccin y sustratos. La fosforilacin es inhibida por el PEP y la PEPCasa se activa por la G6P. As, la hidrlisis del poliglucano origina G6P que activa a la PEPCasa y se produce MA que a su vez puede inhibir la carboxilacin. Si esto sucede aumenta la concentracin de PEP que inhibe a la FFK - La compartimentacin acta tambin como factor de regulacin. Por ejemplo, la FFK es cloroplstica y el PEP se sintetiza en el citosol; para que la regulacin fuese efectiva debe pensarse en una entrada del PEP al cloroplasto. - Ritmos circadianos: en algunas CAM existe un ritmo circadiano en la actividad de la PEPCasa que se correlaciona negativamente con el contenido de MA. A su vez, el NADP-enzima mlico exhibe una ritmicidad inversa, por lo que ambas regulan la acidificacin y deadificacin. Debe distinguirse entre ritmos endgenos, que aparecen sin cambio de seales externas, y oscilaciones forzadas que responden, por ejemplo, a las seales de luz y oscuridad. FACTORES REGULADORES La tasa de sntesis y la concentracin de MA en la oscuridad responden a diversos factores: Externos: - Concentracin de CO2 y O2 * Se comprob que en oscuridad y sin CO2 externo aumentaba la concentracin de PEP y ello inhiba la fosforilasa. En el cambio luz-oscuridad aumenta la concentracin de CO2 debido a respiracin, lo que
activa la va glucoltica de glucano a G6P y simultneamente inhibe a la PEPCasa. La G6P activara a la PEPCasa favoreciendo la sntesis de MA y rebajando la concentracin de CO2 hasta que no inhibiera a la carboxilasa. La actividad de la PEPCasa reducira la concentracin de PEP, de donde se incrementara la FFK. A medida que aumenta el cido mlico se inhibe la PEPCasa, con lo que volvera a aumentar el CO2 que reforzara la inhibicin. La reduccin de la PEPCasa inhibira al mismo tiempo a la FFK. - Temperatura *Se postul que los cambios de temperatura diarios son responsables del proceso, basndose en que los enzimas sintetizadoras de MA tienen su ptimo trmico hacia los 35C, mientras que los que lo consumen no lo alcanzan ni por encima de los 50C. - Intensidad de luz en el periodo luminoso anterior - Humedad atmosfrica Internos: - Potencial hdrico de tejido - Procesos de transporte en el tonoplasto *Al final del periodo oscuro se agota la capacidad de almacenamiento de la vacuola. A la luz el MA puede salir al citosol e inhibir su propia sntesis por inhibicin de la PEPCasa.
IMPORTANCIA DE LA PEPCASA EN EL METABOLISMO CAM Esta enzima se ha aislado en dos formas, una diurna y otra nocturna, ambas susceptibles de ser inactivadas por MA aunque siendo normalmente la diurna mas sensible a esta inhibicin. En otras especies las formas de da y de noche presentan el mismo grado de agregacin. En estos casos la forma diurna se encuentra desfosforilada mientras que la nocturna esta fosforilada en uno o mas restos de serina. El MA esta involucrado en la reduccin fotosinttica de los nitratos, en este proceso el MA puede servir como fuente de NADH+H+ en el citosol. Los productos de la reduccin del NO3- (NO2- y NH4+) estimulan a la PEPCasa.
ECOLOGA Y ENERGTICA DE LAS PLANTAS CAM
El metabolismo CAM corresponde a una fisiologa con fases alternativas entre comportamientos C3 y C4. En los vegetales CAM pueden encontrarse tres modelos de movimientos estomticos que pueden alterar las fases tpicas del ciclo, solamente son indispensables las fases I y III para que un vegetal se considere que una planta CAM realiza la fotosntesis. 1. CAM-dbil: Los estomas se abren al final de la noche y permanecen abiertos todo el da. 2. CAM: Los estomas permanecen abiertos durante la mayor parte de la noche y, ocasionalmente, existen aperturas ms o menos breves durante la fase II y al final del periodo luminoso (fase IV). 3. SuperCAM: Los estomas se abren durante toda la noche y se mantienen cerrados todo el periodo de luz.
Las bajas temperaturas nocturnas y las elevadas diurnas favorecen la fisiologa CAM. El NaCl determina tambin fuertes influencias en la actividad de la PEPCasa y de la MAdeshidrogenasa. En las pantas CAM obligatorias el ritmo de sntesis de MA desciende a medida que el potencial hdrico baja como respuesta a los potenciales del suelo. Sin embargo, en las plantas CAM facultativas (pueden pasar del metabolismo CAM al C3 y viceversa) se ha observado que la tensin hdrica induce el CAM El O2 es necesario para que se d el metabolismo CAM ya que en anaerobiosis no se acumula MA. A altas tensiones de O2 (mayores del 20%) se inhibe la fotosntesis por cierre estomtico e inhibicin de la PEPCasa. En Kalanchoe blossfeldiana tambin influye el fotoperiodo. Los das cortos inducen el CAM y los largos lo inhiben, todo ello mediado por fitocromo. Existen plantas que actan como CAM en ciertas pocas del ao y como C3 en otras. Este es el ejemplo de Messembryanthemum chrystallinum que en condiciones de salinidad y poca agua se comporta como CAM. Las pitas (Agave sp.) exhiben metabolismo c3 en climas uniformes y CAM en climas con contrastes. La capacidad nocturna para almacenar CO2 es limitada y por tanto no se sintetiza mucha materia orgnica en estos vegetales pero, en correspondencia ahorran una gran cantidad de agua. Por ello los CAM suelen ser vegetales de crecimiento lento, Si se mide el rendimiento fotosinttico en relacin a la luz, es pequeo e inferior al de las C3. Sin embargo, si se hace respecto al consumo hdrico, es incluso superior al de las propias plantas C4, adaptadas tambin a ambientes secos. El consumo energtico de las plantas CAM es superior al de las C3 principalmente por los procesos de regeneracin de la molcula aceptora. Segn varios factores los consumos pueden oscilar entre 4.5 y 5.5 ATP y 2 NADPH por cada CO2 asimilado. Este gasto se debe integrar con los tiempos diarios en los que funciona este metabolismo, con las pocas del ao y con el consumo de ATP por transporte de MA hacia la vacuola.
POSIBLE ORIGEN DE LAS PLANTAS CAM
Tanto el metabolismo de plantas CAM y C4 parecen ser sucesos evolutivamente recientes. Los vegetales, mediante el descenso parcial de sus tasas fotosintticas netas, en ciertas condiciones, se protegen con un mecanismo adicional de la posible fotodestruccin de su aparato fotosinttico. De ello puede derivarse que los mecanismos de concentracin de co2 son tericamente eficaces inhibidores de la fotorrespiracin porque mantienen, al mismo tiempo, una efectiva proteccin contra la fotoinhibicin. Los mecanismos de concentracin de co2 tienen su origen en la presencia de otras descarboxilasas distintas a la Rubisco, de alta afinidad por el sustrato e insensibles al o2. La PEPCasa presenta la ventaja de que es prcticamente universal para la fijacin co2 en oscuridad. Los incrementos de la concentracin de CO2 como consecuencia del uso masivo de combustibles fsiles y la deforestacin que beneficia a priori a las plantas C3 por reduccin de sus tasas respiratorias y aumento de las tatas de carboxilacin, pueden conducir a la inutilidad de los mecanismos de concentracin de CO2 de las CAM y a que estos vegetales puedan ser seleccionados es contra, dado el mayor rendimiento energtico de las C3.
