Fitosociología

PRINCIPIOS Y METODOS EN
ECOLOGIA VEGETAL

BERNARDO R. RAMIREZ PADILLA

UNICAUCA - ICFES - SED - BID - ACCB- CRC

UNIVERSIDAD DEL CAUCA
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES, EXACTAS
Y DE LA EDUCACION
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
POPAYAN - 1995

INTRODUCCION

Si bien la relación existente entre ciertas plantas y el medio en el cual crecen era
conocida desde tiempos remotos por recolectores, curanderos y otras personas
relacionadas con los vegetales, no fué hasta el siglo XIX que se inició la ecología
vegetal como tal, especialmente por el interés de naturalistas observadores de la
similitud de vegetación que se presentada en lugares con condiciones climáticas
semejantes, incluso en diferentes continentes. Esto dió paso a la geografía botánica.

Posteriormente el interés se inclinó hacia la comprensión de las relaciones existentes
entre las diversas especies de plantas que ocupan una misma área y la manera como el
conjunto era afectado por las condiciones del medio, dando lugar a la aparición de
una nueva rama de la ecología denominada fitosociología. En respuesta al interés por
estudiar estas agrupaciones llamadas comunidades surgieron muchas escuelas que
idearon diversos métodos y técnicas que les permitiesen cualificar ó cuantificar, de
manera más o menos confiable, ciertos parámetros de la comunidad.

El presente documento es una simple recopilación de términos y métodos
ampliamente aceptados, por sus resultados y facilidad de ejecución en el estudio de
comunidades vegetales o de algunas de sus partes. En lo posible se ha tratado de
respectar la presentación que de ellos hacen los autores que se citan en las obras de
referencia, buscando el fin de brindar una guía básica que permite efectuar la
selección de una metodología apropiada para cualquier estudio fitosociológico que se
quiera adelantar.

2

1 LA COMUNIDAD VEGETAL

Una comunidad vegetal es una unidad sociológica de cualquier rango que posee una
composición (aspecto florístico) y una estructura (aspecto morfológico)
características que resultan de las interacciones que se presentan a través del tiempo.
Es un complejo de especies vegetales compuesto de elementos ecológica y
fenológicamente diferentes, que pese a su dinamismo, forman un sistema persistente
que describe, desde el punto de vista botánico, las relaciones fisico-geográficas y la
historia de la región.

Una de las características de la comunidad es su fisionomía, la cual es un producto de
la apariencia externa (arquitectura y estructura) y de las formas de vida
predominantes (biotipos), contribuyendo en parte los patrones de agrupamiento y de
ocurrencia de las formas de vida y en menor grado rasgos morfológicos tales como el
tamaño foliar.

1.1 LA FORMACIÓN

Es un tipo de vegetación (comunidad), considerada desde el punto de vista de los
biotipos predominantes (grupos de formas vitales); se extiende a lo largo de una gran
región, continua o discontinua y muestra una fisionomía de conjunto homogénea.
Una formación es uniforme cuando está compuesta por un solo biotipo, Ej: líquenes
sobre una roca y es pluriforme cuando en su composición participan distintas formas
biológicas, Ej: una selva. En las formaciones pluriformes, cada grupo biotipológico
constituye una simorfia o sinusia. Una sinusia es una agrupación social formada por
una o unas pocas formas de vida estrechamente relacionadas, que ocurren juntas y
tienen un medio ecológico similar. Dentro de una comunidad, las sinusias, a menudo
se presentan formando estratos horizontales; tienen cierta individualidad esencial e
integridad, no obstante no son realmente independientes unas de otras.

El complejo de sinusias que ocupan simultáneamente el mismo terreno se llama
fitocenosis.

Existen diversas denominaciones y agrupaciones de las formaciones, entre las que
merecen destacarse la de Schimper y Von Faber, la de Cuatrecasas elaborada para
Colombia, la de Holdridge y la de la UNESCO.

1.1.1 Formas vitales. Son formas de desarrollo de las plantas originadas por
adaptación ecológica a las condiciones del ambiente (clima, suelo y vida
comunitaria), que se manifiestan en el tamaño, la longevidad, la leñosidad, grado de

3

independencia, modo de crecimiento, morfología general, aspectos foliares,
localización de las yemas de perpetuación y fenología. Las adaptaciones son el
reflejo de características genéticas y de modificaciones del hábitat.

Se han definido muchos tipos de formas vitales atendiendo diferentes aspectos de las
plantas y varios sistemas de agrupación de los mismos. Uno de los sistemas más
conocidos es el de Raunkier que utiliza como principio ordenador de las distintas
formas vitales, la adaptación de la planta a la estación del año desfavorable.

1. Planctófitos. Plantas microscópicas que viven en suspensión. Incluye a
aeroplanctófitos (en el aire), hidroplanctófitos (en el agua) y crioplanctóficos
(en la nieve).

2 Edafófitos (fitoedafon). Flora microscópica del suelo.

3. Endófitos. Comprende líquenes, algas y hongos que penetran las rocas,
parásitos que viven en el interior de vegetales y protistos, frecuentemente,
patógenos que viven en el interior del cuerpo del hombre y de los animales.

4. Terófitos. Son plantas anuales que cumplen su ciclo vital dentro de un solo
período vegetativo. Sobreviven a la estación desfavorable mediante semillas
que son protegidas por el sustrato, en tanto que el resto de partes mueren.

5 Criptófitos. Presentan sus yemas debajo del suelo, en el agua o en el suelo
bajo el agua.

a. Hidrófitos. Plantas acuáticas cuyos órganos de supervivencia, durante
la estación desfavorable, permanecen por debajo del nivel del agua.
Aquellas plantas de pantano cuyas yemas permanecen en el suelo bajo
el agua se denominan helófitas.

b. Geófitos. Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el
sustrato quedando poco expuestas a las influencias de la estación
desfavorable. Comprende plantas con bulbos, cormos, tubérculos,
rizomas o yemas radicales.

6 Hemicriptófitos. Los retoños y yemas invernantes se sitúan a nivel del suelo.
En muchas ocasiones aprovechan la protección que les brindan escamas, hojas
o vainas foliares vivas o muertas.

7 Caméfitos. Las yemas de renovación se sitúan por encima de la superficie
del suelo (no se elevan más de 25 cm), recibiendo solo la protección que la
misma planta puede brindarles (protección de yemas, crecimiento denso,
vástagos muertos).

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8 Fanerófitos. En su mayoría árboles y arbustos leñosos que presentan sus
yemas de renovación elevadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante la
estación desfavorable. Son plantas básicamente tropicales y subtropicales. En
regiones frías las yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta
características que le permiten resistir las bajas temperaturas.

a. Nanofanerófitos. Arbustos, cuyas yemas de renovación se hallan
entre 0.25 y 2 m sobre el suelo.

b. Microfanerófitos. Arbustos y árboles con 2 a 8 m de alto.

c. Mesofanerófitos. Arboles entre 8 y 30 m de alto.

d. Macrofanerófitos. Incluye árboles cuyo porte sobrepasa los 30 m.

Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversidad de plantas: árboles con
yemas protegidas, plantas con tronco suculento, plantas con roseta apical,
plantas con tallo herbáceo, manglares, lianas o bejucos, graminoides
arborescentes

9. Epífitas. Son plantas que necesitan de la presencia de fanerófitos sobre cuyos
troncos y ramas se fijan, alimentándose de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ángulos que forman las ramas. Comprende a:

a. Epífitas facultativas. Son plantas que usualmente viven en el suelo
pero que en ocasiones se hallan en troncos y en las ramas bajas de
árboles, en sitios donde se ha producido una acumulación de briófitos,
líquenes, hojas en descomposición, humus y polvo.

b. Epífitas verdaderas.

1). Holoepífitas. Nunca tienen contacto directo con el suelo.
Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque
sus hojas son algo más xeromórficas y usualmente con cutícula
engrosada. En otros casos las hojas y raices se agrupan
apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el agua
lluvia y que son lavados de la corteza. Los miembros más
modificados del grupo tienen tejidos y órganos almacenadores
de agua, tales como bulbos caulinares. Las neosoepífitas
adoptan el aspecto de un nido y retienen humus. Otras
presentan cisternas donde retienen y almacenan agua.

5

2). Hemiepífitas. Empiezan su vida como verdaderas epífitas,
pero sus raices, tarde o temprano, alcanzan el suelo y se
convierten en órganos de adhesión, soporte y absorción.

3). Pseudoepífitas. Empiezan su vida como terrestres y continuan
como epífitas a medida que algunas de sus raices y partes
inferiores mueren y pierden contacto con el suelo.

10. Parásitas. Son plantas que penetran los tejidos de otras plantas de las cuales
extraen nutrientes en mayor o menor grado.

a. Hemiparásitas. Presentan clorofila y por tanto son capaces de
sintetizar una parte de sus nutrientes, aunque otra parte la obtienen del
hospedero.

b. Holoparásitas. Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar
nutrientes, razón por la cual deben obtenerlos en su totalidad del
hospedero.

1.1.2 Estructura vertical o estratificación. Se refiere al tamaño y cobertura de la
copa de cada estrato dentro de la comunidad. Al interior de la comunidad las plantas
se incluyen dentro de uno de los siguientes estratos:

1.1.2.1 Estrato arbóreo (T.). Plantas superiores a los 5 m de altura. En las selvas
más altas, este nivel se subdivide usualmente en 2, 3 o hasta 4 estratos decrecientes
(T1, T2, etc.), que por lo general se denominan estrato arbóreo de emergentes, estrato
arbóreo superior, estrato arbóreo medio y estrato arbóreo inferior.

1.1.2.2 Estrato arbustivo (S). Plantas entre 50 cm y 5 m de alto o 30 cm y 5 m de
alto. Una subdivisión aparece comunmente a los 2 ó 3 m de altura. Ej: un estrato S1
puede ubicarse desde los 2 hasta los 5 m y un estrato S2 desde los 30 (ó 50) cm hasta
los 2 m de altura.

1.1.2.3 Estrato herbáceo (H). Plantas con tamaño que va de menos de 30 cm (ó 50
cm) hasta 1 m. de altura. A menudo se establecen subdivisiones, Ej: H1 estrato
herbáceo superior, mayor de 30 cm de altura, H2, estrato herbáceo medio desde los 10
hasta los 30 cm de altura y el estrato herbáceo inferior de hierbas bajas, menores de
10 cm de altura.

1.1.2.4 Estrato rasante (M). Corresponde a un tapete sobre el suelo con plantas de
menos de 5 ó 10 cm de altura, formado generalmente por musgos y líquenes.

6

1.2 LA ASOCIACIÓN VEGETAL.

Las formaciones se subdividen en asociaciones. Una asociación es un conjunto de
poblaciones vegetales (comunidad vegetal) de composición florística determinada,
fisionomía uniforme y cuyas especies coexisten en un hábitat especial. Una
asociación es una síntesis de muchos ejemplos locales de vegetación llamados
segmentos de vegetación o "stands". El término asociación se ha reservado para las
unidades de vegetación determinadas por especies características y diferenciales.

Varias asociaciones pueden pertenecer a una misma formación, participando todas de
una fisionomía particular pero diferiendo cualitativa o cuantitativamente en la
composición.

1.3 CARACTERES ESTRUCTURALES DE LA FITOCENOSIS

1.3.1 Variables cuantitativas. Las variables son valores que asumen las
observaciones:

1.3.1.1 Abundancia y densidad. Se habla de abundancia cuando el número de
individuos de una comunidad no se cuenta si no que se estima. La estimación de la
abundancia es extremadamente subjetiva; algunas especies de la comunidad debido a
su color, forma, importancia económica, atractivo estético, etc. pueden ser
sobrestimadas, en tanto que las especies inconspicuas, oscuras u ordinarias tienden a
ser subestimadas. Por tal razón se acostumbra estimar la abundancia a partir de los
datos de densidad obtenidos para una área muestral. Existen diversas escalas que
permiten expresar la abundancia:

Clase abundancia Tansley y Chipp Braun-Blanquet Hanson y Love
1 Rara Muy escasa Muy escasa
2 Ocasional Escasa Escasa
3 Frecuente Poco abundante Infrecuente
4 Abundante Abundante Frecuente
5 Muy abundante Muy abundante Abundante

Cuando se hacen conteos del número exacto de individuos de determinada clase
dentro de una unidad muestral definida, los datos se pueden expresar como densidad
(D), que equivale al número promedio de individuos (N) por unidad de área
establecida (A).
D=N A

El conteo se hace generalmente dentro de pequeñas unidades muestrales que se
repiten varias veces al interior de la comunidad. Si dichas unidades se localizan
!
aleatoriamente en el campo, los datos de densidad obtenidos se pueden atribuir al área

7

completa de la comunidad, dentro de ciertos límites de precisión. La densidad sirve
para efectuar cálculos que permitan establecer cambios sucesionales o cambios
inducidos en tratamientos experimentales.

La determinación de densidad es tediosa cuando las plantas son pequeñas y
numerosas, y cuando los individuos son de difícil reconocimiento porque se ramifican
por debajo del suelo, forman brotes radicales, emiten estolones, forman rizomas que
se extienden horizontalmente y enraizan en los nudos o cuando un único bulbo
subterráneo produce más de un escapo. También se presentan dificultades con la
inclusión o exclusión de aquellas plantas que crecen en los bordes de la parcela; una
buena solución es incluir únicamente aquellos individuos que se hallan enraizados
dentro del área muestral. Una dificultad adicional tiene que ver con el tiempo
requerido para realizar el conteo de las plantas herbáceas y arbustivas, por esto, el
propósito del estudio debe estar muy claro antes de iniciar cualquier conteo.

La densidad no se ve influida por el tamaño de la parcela ni por su forma, cuando el
patrón es aleatorio; no obstante es dependiente cuando el patrón es agregado, caso en
el cual las formas rectangulares son más eficientes. Para efectos prácticos, el tamaño
de las parcelas debe concordar con el tamaño (estrato) y espaciamiento de los
individuos en razón a que el conteo es muy difícil de hacer en parcelas excesivamente
grandes, mientras que no se subdivididan o se marque cada individuo una vez
enumerado. Normalemente se recomiendan unidades de 100 m² para el estrato
arbóreo, 16 m² para el estrato arbustivo y 1 m² para el estrato herbáceo.

Los datos de densidad tienen mayor significado y son más fáciles de interpretar
cuando se expresan como una relación entre varias especies. La densidad relativa de
una especie es el porcentaje con que aporta al número total de individuos de todas las
especies de la muestra.
Di
DR = . 100
" Di
Si la densidad se determina únicamente en cierto punto temporal, la importancia de
ciertas especies dentro de la comunidad se puede sobrestimar, ya que algunas de ellas
!
pueden tener una alta densidad solo en ciertas temporadas.

1.3.1.2 Frecuencia. Se refiere a la uniformidad o regularidad con que las plantas de
una especie se distribuyen dentro de la comunidad; se expresa como el porcentaje de
unidades muestrales en las que al menos una planta de la especie se halla presente.
Ej: en una muestra que consta de 100 unidades muestrales, si una o más plantas de
determinada especie crecen en 45 de tales unidades, la especie tendrá una frecuencia
de 45. Normalmente, la frecuencia se expresar con base en 100 unidades muestrales,
obteniéndose de esta manera un porcentaje de unidades en las cuales la especie se
halla presente. En cada área muestral se registran las especies sin considerar su
cantidad o número de individuos presentes.

8

F = P T . 100

P - No. de parcelas donde está presente la especie.
T - No. total de parcelas.
!
La frecuencia es una medida no absoluta, ya que su resultado depende del tamaño y la
forma de la muestra, de la densidad y del patrón de dispersión de la especie. Por tal
motivo, solo tiene significado en relación con un tamaño y una forma particulares
seleccionados para cierto levantamiento. La frecuencia muestra cierta indicación de
la uniformidad de la distribución de las especies más bien que de la densidad o de la
cobertura. Una especie con individuos muy pequeños distribuidos uniformemente a
través del área muestral puede dar altos valores de frecuencia aún cuando su
cobertura sea insignificante. Una especie con pocos individuos pero con grandes
copas o áreas basales que cubren una considerable porción del área muestral puede
dar bajas frecuencias. El tamaño de las áreas muestrales debe depender del tamaño
de las plantas y de la riqueza de especies por unidad de área; se pueden emplear los
mismos tamaños usados para determinar densidad. Cain y Castro sugieren los
siguientes tamaños empíricos:

Estrato de musgos 0.01 - 0.1 m²
Estrato herbáceo 1 - 2 m²
Arbusto bajos y hierbas altas 4 m²
Arbustos altos 16 m²
Estrato arbóreo 100 m²

Es costumbre agrupar los porcentajes de frecuencia de las diferentes especies en un
número limitado de clases, normalmente 5:

Clase de frecuencia Porcentaje de frecuencia
1óA Frecuencia hasta del 20%.
2óB Frecuencia del 21 al 40%.
3óC Frecuencia del 41 al 60%.
4óD Frecuencia del 61 al 80%.
5óE Frecuencia del 81 al 100%.

Ley de frecuencia de Raunkiaer. Raunkiaer agrupó las frecuencias de las especies
en cinco clases iguales denominadas clases A-E que varían de la más pequeña a la
más grande. La escala se establece de la siguiente manera:

A>B>C≥ ≤ D<E

La representación gráfica de las diversas clases de frecuencia dan una curva en forma
de J con el pico en la clase A, constituido por un número grande de especies con baja

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frecuencia y un segundo pico en la clase E, constituido por especies con frecuencia
alta.

Figura 1. Representación gráfica de las clases de frecuencia según Raunkier

El tamaño de la unidad muestral afecta la frecuencia y por tanto el tamaño de las
clases de frecuencia. Un incremento en el tamaño de la unidad muestral hace
decrecer la clase A e incrementa la clase E. Las parcelas más grandes permiten una
mejor diferenciación de la frecuencia de las especies menos abundantes, mientras que
las parcelas más pequeñas permiten una mejor diferenciación de las especies más
abundantes.

Para estudios comparativos se emplea la frecuencia relativa que corresponde a la
frecuencia de una especie referida a la frecuencia total de todas las especies:

Fi
FR = . 100
" Fi
1.3.1.3 Dominancia. Es el grado de predominio o prevalencia de los individuos de
una especie, que compiten por recursos limitados para suplir las necesidades vitales;
!
está determinada por el número de individuos y por su masividad. Dentro de la
fitocenosis las plantas se ramifican e individualmente ocupan cierto espacio del cual
reciben agua, nutrientes, aire, iluminación, etc., pero a menudo dos o más individuos
se hallan relacionados y en cierta extensión comparten un determinado espacio.

A cada especie de la comunidad se le puede asignar algún grado (porcentaje o clase)
de dominancia de acuerdo con el área o volumen relativos de la comunidad que es
ocupada por ella.

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El volumen es difícil de medir o estimar y la fisiología de la competencia es poco
conocida razones por las cuales la dominancia se expresa usualmente como cobertura.
Para plantas rastreras, la cobertura corresponde a la cantidad relativa de suelo cubierta
por las partes aéreas, pero para las demás plantas es necesario imaginar una
proyección vertical de la copa o del conjunto de ramas sobre el suelo, como si se
produjera una sombra por iluminación desde encima. Debido a que usualmente las
copas de los árboles y arbustos no forman un círculo perfecto, para obtener la
cobertura (C) se deben efectuar dos mediciones de diámetros perpendiculares entre sí
(D1 y D2) de un extremo a otro de la periferia de la proyección de la copa.
Posteriormente se aplica la siguiente fórmula:
D1 + D2
C=( )"
2
En áreas grandes no es aplicable éste método y se debe reemplazar por el de la línea
de intercepción.
!
En áreas selváticas, la dominancia de los árboles se obtiene mediante la
determinación del área basal. El área basal corresponde al área de la sección
transversal del tallo del árbol medida a 1.35 m por encima del suelo, lo que se conoce
generalmente como diámetro a la altura del pecho (DAP), no obstante en selvas
tropicales, donde muchas especies muestran ensanchamientos basales o tallos
múltiples, es necesario medir los diámetros en la base del árbol si se pretende tener
una medición real de área basal.

El área basal de una especie se obtiene totalizando las áreas de los individuos
presentes en la muestra, en m² y luego esta se expresa como un porcentaje del área
basal total.

En el estudio de pastizales el término área basal tiene un significado completamente
diferente. Aunque la extensión total del follaje se emplea comunmente para estimar
la cobertura, para estudios comparativos, en las comunidades herbáceas, tiene poco
significado. La cobertura relativa del follaje de las gramíneas es bastante variable
como consecuencia de los diferentes grados de pastoreo por animales y las diferentes
condiciones espaciales, estacionales y anuales. Por tal motivo, se acostumbra mapear
los matojos y medir el área basal exactamente por encima del suelo (2-3 cm por
encima del suelo). Es de anotar que no existe mucha diferencia entre el área basal de
un matojo grande y su expansión total, pero cuando la masa está formada por varios
matojos pequeños, el área basal total corresponde a solo una pequeña parte de la
cobertura total del follaje.

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Figura 2. Relación entre cobertura y área basal para matojos de diferente tamaño.

En vegetación herbácea baja, la cobertura se puede cartografiar o mapear en pequeños
cuadrados, dibujando a escala, en una hoja de papel, el contorno de las copas de
ciertas especies o su sistema de ramas basales. Esto se puede hacer, por ejemplo,
dividiendo un metro cuadrado en 100 decímetros cuadrados y numerando las
coordenadas del cuadrado de 1 a 10. Este método es muy útil para cuadrados
permanentes, para estudios sucesionales o cambios estacionales y también puede
usarse para árboles y otras plantas.

En las comunidades complejas se acostumbra asignar valores de clases de cobertura a
las especies, para cada estrato o sinusia de la fitocenosis, en forma separada, por el
hecho de que los estratos superiores presentan valores de cobertura tanto para el
estrato al cual pertenecen como para los estratos por los cuales atraviesan. En selvas
tropicales la cobertura combinada de los diferentes estratos puede exceder el 100%
encontrándose además algunos sitios en el suelo que reciben radiación solar directa.
Dentro de un pequeño segmento de vegetación la cobertura es muy heterogénea de un
punto a otro y de tiempo en tiempo.

Braun Blanquet agrupa los valores de cobertura-número de individuos (abundancia)
empleando una escala definida de la siguiente manera:

Clase r. Solitario, cobertura pequeña.
Clase +. Abundante, cobertura pequeña ó muy escaso con mayor cobertura.
Clase 1. Abundante, cobertura baja o escaso con > cobertura, inferior al 10%.
Clase 2. Muy abundante con cobertura entre el 10 y el 25%.
Clase 3. Cubre entre el 25 y 50%. Número de individuos variable.
Clase 4. Cubre entre el 50 y el 75%. Número de individuos variable.
Clase 5. Cubre más del 75%. Número de individuos variable.
Los valores superiores de la escala (5, 4, 3, 2) se refieren únicamente a cobertura, en
tanto que los tres valores inferiores de la escala son estimaciones de abundancia que
corresponden al número de individuos por especie.

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La dominancia para una especie (Do) se obtiene sumando las áreas basales (AB) de
sus individuos sobre el número de los mismos presentes en la muestra, multiplicando
por la densidad (D) y por 100.

Do =
" AB . D . 100
N

Una especie es dominante cuando sus individuos predominan en una comunidad. En
aquellas comunidades en las que existen dos o más sinusias es posible encontrar una
!
dominante para cada estrato (dominante ecológica), siendo lo más común que un
pequeño número de especies participen de la dominancia como codominantes. Las
comunidades con una sola dominante tienden a vivir en los sitios menos favorables,
en tanto que las comunidades con dos o más dominantes o sin ellas tienden a ocupar
los sitios relativamente más favorables.

Las especies con la mayor biomasa total son las dominantes en cualquier estrato, pero
a diferencia de las dominantes de los niveles inferiores, la dominante del estrato
superior recibe el impacto pleno del clima y reacciona con él y con el sustrato
convirtiéndose en su más importante modificador. En este sentido, los organismos
dominantes son aquellos que ejercen un mayor control en la comunidad (dominante
de la comunidad), influenciando en la ausencia, presencia y el éxito de otras especies
a través de relaciones directas o indirectas en la formación de microhábitats.
Aquellas especies de alta cobertura generalmente son dominantes en dos sentidos:
aquel de cobertura física y aquel de influir en el dinamismo ecológico de la
comunidad.

Dentro de la comunidad, las especies con adpataciones especiales a los ambientes
particulares son competitivamente superiores y de su predominio dependen la
dominancia ecológica y la dominancia de la comunidad. Las dominantes de la
comunidad se hallan comunmente en el estrato superior de la fitocenosis y son
especies que tienen la habilidad de competir exitosamente en todos los estratos,
mientras la vegetación permanezca estable. No obstante, existen tipos de vegetación
en los cuales el control principal no se halla en el estrato superior, tal como ocurre en
las sabanas, en las cuales el control real no está en los árboles dispersos si no en el
estrato dominado formado por pastos, lo cual es una prueba de que la simple
cobertura no provee dominancia ecológica. Una especie con menor cobertura que
otra puede jugar un papel más significativo en la construcción y consolidación de la
comunidad o en la disrupción y sucesión de otra comunidad.

La dominancia relativa establece comparación entre la dominancia de cada una de las
especies con respecto a la dominancia de las demás especies.
Doi
DoR = . 100
" Do

!
13

1.3.1.4 Valor de importancia. Se refiere a la contribución relativa de una especie a
la comunidad en general. Equivale a la suma de la densidad relativa, la frecuencia
relativa y la dominancia relativa de una especie. El valor varía entre 0 y 300

IVI = DR + FR + DoR

1.3.2 Caracteres cualitativos. Son atributos de las plantas que permiten una
cuantificación parcial pero que en sentido estricto, usualmente no son contados,
medidos o pesados

1.3.2.1 Vitalidad. Se evalua considerando la capacidad de una especie para
completar normalmente su ciclo de vida: grado de desarrollo vegetativo (mezquino,
normal, exuberante), floración, fructificación, formación de semillas y su fuerza de
germinación. En algunas comunidades, ciertas especies son de baja vitalidad, en el
sentido de que permanecen en estado vegetativo, siendo incapacez de florecer y
producir semillas en cantidades normales.

Braun-Blanquet representa la vitalidad mediante cuatro grados, cuyas características
se pueden apreciar en la tabla siguiente.:

Grado Descripción
l Plantas bien desarrolladas que cumplen regularmente su ciclo vital completo.
2 Plantas que se desarrollan débilmente pero que se multiplican (sociabilidad
disminuida, presencia escasa, enanismo, etc.), o con buen desarrollo, pero
que no cumplen regularmente con su ciclo vital.
3 Plantas que vegetan miserablemente y se multiplican, pero no presentan su
ciclo vital completo
4 Plantas que germinan esporádicamente pero que no se multiplican.

1.3.2.2 Fenómenos periódicos. Se refieren a fenómenos externos tales como la
duración de los periodos de luz y de oscuridad o la progresión ordenada de las
estaciones a lo largo del año.

1.3.2.2.1 La periodicidad. Usualmente se refiere a los periodos anuales durante los
cuales una planta es vegetativamente activa, florece, fructifica, produce hojas, sus
semillas germinan, etc. Debido a que muchas de las especies de una comunidad o de
una sinusia pueden tener ritmos de periodicidad coincidentes, la mayoría de
comunidades exiben aspectos diferentes en tiempos diferentes.
1.3.2.2.2 La aspección. Se refiere a los cambios de fisionomía que se presentan en
la comunidad. Ej: pérdida de hojas por árboles subtropicales durante el invierno, el
desarrollo de geófitas anuales, etc.

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El estado de desarrollo de las plantas se registra empleando abreviaciones que
acompañan al inventario, de la siguiente manera: fl - floreciendo, fr - fructificando, st
-estéril, gm - solo con yemas, pl - plántula, m - muerto.

1.3.2.3 Comportamiento dinámico. La mayoría de comunidades de plantas del
mundo se hallan en una condición climática de equilibrio relativo, pero con el tiempo
sufren cambios progresivos o retrogresivos. Las diferentes clases de plantas en la
comunidad exiben diferentes grados de comportamiento dinámico, de acuerdo con la
intensidad con que su presencia, procesos vitales y productos afectan otros
organismos y modifican el ambiente de la comunidad. El papel jugado por algunas
especies es constructivo o consolidante, mientras que el de otras es destructivo para la
continuación de la comunidad.

1.3.3 Caracteres sintéticos. Se refieren a una comunidad tipo, no a un segmento de
vegetación, el cual es solo un ejemplo de la comunidad, o a especies que caracterizan
comunidades diferentes. Se determinan a partir de un conjunto de muestras.

1.3.3.1 Presencia. Indica la existencia o ausencia de determinadas especies dentro
de los segmentos de vegetación de una comunidad tipo, los cuales tienen un conjunto
de especies similares pero no idénticas. La presencia de una especie se expresa usual-
mente como la proporción del total de segmentos que contienen la especie.

No. muestras con la especie
Presencia = . 100
No. total de muestras

El grado de presencia de las especies pertenecientes a una comunidad establece en
cuantas de las áreas estudiadas se encuentra determinada especie. Deben emplearse
!
por lo menos diez áreas, distribuidas regularmente y no deben mezclarse las fases
iniciales con las desarrolladas. El grado de presencia se expresa de la siguiente
manera:

5. Casi siempre presente (entre 80 y 100%)
4. Presente la mayoría de las veces (entre 60 y 80%).
3. Presente frecuentemente (entre 40 y 60%).
2. Presente con poca frecuencia (entre 20 y 40%).
1. Rara (entre 2 y 20%).
0. Presente de forma muy esporádica (en menos del 2%).

1.3.3.2 Constancia. Es un tipo de presencia que se determina empleando varios
levantamientos, del mismo tamaño, cada uno de los cuales se situan dentro de un
segmento de vegetación. Por lo general es menor que la presencia, ya que una
especie puede estar presente en 7 segmentos, pero solo en 5 de 10 levantamientos. La
constancia se puede emplear para efectuar comparaciones entre poblaciones distintas.

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1.3.3.3 Fidelidad. Se denomina así a la exclusividad o limitación más o menos
estrecha de determinadas especies a ciertas comunidades vegetales tipo, en una región
determinada. Estas especies reciben el nombre de características o fieles a la
comunidad. Según la escuela de Zürich-Montpelier existen cinco grados de fidelidad
atendiendo a la mayor o menor limitación de las especies a determinadas
comunidades vegetales:

Especies características:

- Grado 5. Especies exclusivas. Limitadas exclusiva o casi exclusivamente a una
comunidad determinada.
- Grado 4. Especies electivas. Con una limitación clara; tienen un óptimo bién
acusado en una comunidad, pero también se presentan en otras, aunque en éstas son
poco abundantes y raras o presentan vitalidad disminuida.
- Grado 3. Preferentes. Más o menos abundantes en varias comunidades, pero con
preferencia por una determinada; especies cuyo óptimo se encuentra en una
comunidad determinada.

Especies acompañantes:

- Grado 2. Indiferentes. Especies sin una correlación positiva muy marcada respecto
a una comunidad.

Especies accidentales:

- Grado 1. Extrañas. Raras, procedentes de otras comunidades o reliquias de otras
comunidades que habían ocupado el mismo lugar. Aparecen en menos del 10% de
inventarios.

Aquellas especies con un alto grado de exclusividad, que no tengan ninguna
importancia en otra comunidad tipo (por lo menos en la región) son las mejores
especies para caracterizar una comunidad, aún cuando no sean dominantes.

1.3.3.4 Sociabilidad. Los individuos de una misma especie que forman una
población se distribuyen espacialmente, dentro de la sinecia, siguiendo un patron
característico para cada especie:

1.3.3.4.1 Patrón aleatorio. Los individuos se hallan distribuidos de tal manera que
cada punto del espacio tiene la misma probabilidad de estar ocupado por un individuo
de la especie en consideración. La ubicación de una determinada planta no tiene
relación con la localización de cualquier otra de la misma especie.

1.3.3.4.2 Patrón agregado. Los individuos se hallan formando manchones. La
presencia de una planta indica que existen altas probabilidades de encontrar otra de la

16

misma especie en las cercanías. Es muy frecuente debido a que los diséminulos
tienden a quedar junto a la madre y a la homogeneidad microambiental.

1.3.3.4.3 Patrón regular. Los individuos se reparten uniformemente dentro del
área. Cuando se encuentra un individuo existen bajas probabilidades de encontrar otro
de la misma especie en los alrededores.

En la naturaleza es más frecuente el patrón agregado que el aleatorio, en tanto que el
regular aparece con mucha menor frecuencia. La agregación puede deberse a
variación en las condiciones del hábitat, método de dispersión de los diseminulos,
modificación local del ecotopo por otros individuos y forma de propagación. A
medida que la comunidad madura, el patrón de las especies tiende a hacerse aleatorio
o regular.

La sociabilidad se registra en una escala de 1 a 5 y se escribe como una adición
decimal al valor de cobertura. Ej: una especie cualquiera puede tener un valor 3.2, lo
que significa que la cobertura se halla entre 25 y 50% y que las plantas forman grupos
pequeños pero densos.

Valor Significado
5 Creciendo en grupos grandes, casi puros.
4 Creciendo en colonias pequeñas o tapetes extensos
3 Formando pequeños parches o cojines
2 Formando grupos pequeños pero densos
1 Creciendo individualmente.
Escala de sociabilidad de Braun-Blanquet.

1.4 LA SUCESION VEGETAL

Consiste en la invasión de áreas de la superficie terrestre por ciertas plantas,
conocidas como pioneras, las cuales crean condiciones favorables para que
posteriormente puedan invadir otras especies. Este proceso genera un
enriquecimiento de la comunidad, el cual se manifiesta en incremento del número de
individuos y aumento de la complejidad estructural a través del tiempo
(cronosecuencia) o a través del espacio (toposecuencia). Una vez que se alcanza
cierto estado de máxima diversidad taxonómica, algunas invasoras iniciales pueden
desaparecer disminuyendo el número de especies de la comunidad.

1.4.1 Factores en el proceso de la sucesión

El cambio gradual en la vegetación que ocupa un área superficial determinada ocurre
por acción de los siguientes subprocesos:

17

1.4.1.1 Nudación. Corresponde a la exposición de nuevos sustratos, en la sucesión
primaria o la desaparición de vegetación existente, en la sucesión secundaria.

1.4.1.2 Migración. Es el arrivo de disemínulos desde las áreas cercanas. Cuando la
migración se suma a la ecesis y a la competencia ocurre la invasión, la cual puede ser
continua o recurrente; en algunos casos puede ser mutua, entre comunidades
contiguas, dando lugar a áreas de transición conocidas como ecotonos.

1.4.1.3 Ecesis. Proceso de germinación, establecimiento, crecimiento y
reproducción. Cuando las nuevas plantas aparecen alrededor de la planta madre el
fenómeno se conoce como agregación.

1.4.1.4 Competencia. Es la lucha por el medio entre plantas establecidas. Puede dar
lugar al reemplazo de ciertas especies por otras o al dominio de unas y subordinación
de otras.

1.4.1.5 Reacción. Incluye cambios en el hábitat producidos como consecuencia de
la acción de las especies que lo ocupan.

1.4.1.6 Estabilización final o climax. Se alcanza al final de una secuencia
evolutiva.

Adicionalmente ocurren otros subprocesos entre los que se incluyen cambios
numéricos dentro de las poblaciones, cambios en la integración de formas de vida y
cambios en la adaptación genética de las poblaciones en el curso de la evolución.

1.4.2 Clases de sucesiones. Cualquier suceción vegetal puede ser encasillada
secuencialmente en uno de los tipos excluyentes que a continuación se mencionan:

1.4.2.1 Sucesión progresiva y regresiva. Si los cambios tienden al enriquecimiento
de la comunidad en complejidad y biomasa, la sucesión se denomina progresiva, pero
si al contrario, los cambios están relacionados con la pérdida de especies,
disminución de la complejidad de la comunidad y formación de hábitats más
húmedos o más secos, la sucesión se llama regresiva.

1.4.2.2 Sucesión primaria (priserie) y secundaria (subserie). En la sucesión
primaria el proceso de formación de la nueva comunidad se inicia sobre un sustrato
que nunca con anterioridad ha sustentado vegetación. El sustrato nuevo puede
formarse como consecuencia de un deslave, la aparición de islas por erupciones
volcánicas, el cubrimiento de áreas costeras por dunas de arena, la desecación de
lagos, cambio de curso de ríos, etc. Si la comunidad pionera se asienta sobre un
sustrato húmedo, tal como un pantano relleno, la invasión es una sucesión primaria
hidrarca; pero si la comunidad pionera se asienta sobre un sustrato seco, la invasión es
una sucesión primaria xerarca.

18

En la sucesión secundaria, la invasión ocurre sobre un suelo que con anterioridad ha
sustentado vegetación y cuya desnudez no es tan severa como en el caso anterior ya
que presenta como remanentes ciertos componentes y muchos propágulos de plantas.
La sucesión se reinicia a partir de una perturbación o disturbio ocasionado por activi-
dades agrícolas, tala, fuego o introducción de especies exóticas.

1.4.2.3 Sucesión autogénica y alogénica. En la sucesión autogénica los cambios
tanto ambientales como de la comunidad y su metamorfosis de deben a actividad
propia de los organismos nativos. Las plantas producen sombra, añaden mantillo,
amortiguan las oscilaciones de temperatura, incrementan la humedad y sus raices
cambian la estructura y química del suelo. Todos estos procesos colocan en
desventaja competitiva a las plántulas de las especies del estrato superior abriendo la
posibilidad de que con el tiempo una asociación diferente de especies domine el sitio.
La sucesión alogénica se debe a cambios ambientales mayores tales como
fluctuaciones de los meandros, cambios en el nivel del mar, la introducción de
malezas, etc.

1.4.2.4 Sucesión cíclica y direccional. La sucesión direccional se caracteriza por
una serie de cambios que afectan a la comunidad entera. En una comunidad que ha
alcanzado su máximo desarrollo se producen cambios sucesionales cíclicos en una
escala muy local. Esto ocurre como consecuencia de que las plantas de los estratos
superiores tienen un periodo de vida finito y al morir abren claros que son ocupados
por plantas pioneras, que recrean las condiciones para la implantación de diséminulos
de las especies de los estratos superiores.

1.4.3 Etapas seriales. Si una comunidad sufre algunos cambios direccionales,
acumulativos, no aleatorios durante un periodo de 1-500 años se puede considerar
como una comunidad sucesional o serial. La progresión entera o estados seriales
desde el momento en que se ocupa el suelo desnudo (comunidad pionera) hasta que
se alcanza el climax se llama una sucesión o una serie. Se conocen como etapas
seriales cada una de las comunidades que se presentan a lo largo de una serie
sucesional:

1.4.3.1 Climax. Es un tipo de comunidad que ha alcanzado el máximo desarrollo y
que se presenta al final de una sucesión y en la cual las especies autóctonas se
autoperpetuan mediante la reproducción. La composición de especies es la misma
durante un largo período de tiempo, existiendo un estado de relativa estabilidad o
equilibrio dinámico en el cual los pequeños cambios que se producen no son
acumulativos y corresponden a simples fluctuaciones.

Una comunidad climax establecida sobre un suelo típico se conoce como comunidad
climax climática, en tanto que otra que se halla sobre suelos de composición atípica o
en depresiones mal drenadas (de tal manera que el suelo no soporta la climax

19

climática) se denomina comunidad climax edáfica. Estos tipos de climax se
entremezclan dándole a cada región un paisaje policlimácico a manera de mosaico.

La estabilidad de la comunidad depende del grado y de la clase de cambios ocurridos
en ella durante un período y además de la extensión del área geográfica que ocupa.
Se dice que una comunidad es estable cuando la composición de especies y la
estructura permanecen relativamente constantes durante un período de varias décadas.

La estabilidad de una formación será menor que la de una región de vegetación, la de
una asociación menor que la de una formación y la de una sinusia menor que la de
una asociación.

1.4.3.2 Anteclimax. Se denomina así a cualquier etapa anterior a la climax.

1.4.3.2.1 Subclimax. Etapa anteclimácica en la cual se detiene la serie por
intervención de elementos perturbadores extrínsicos, tales como la falta de gérmenes
de las dominantes climácicas o de la acción reiterada del hombre.

1.4.3.2.2 Disclimax. Vegetación que permanece invariable y con apariencia de
climax pero que en realidad corresponde a una etapa anteclimácica cuya evolución ha
quedado detenida indefinidamente por causas antropogénicas o cambio en la
dirección de la sucesión. Es casi siempre consecuencia de la acción repetida o
persistente del hombre (quemas, talas, cultivos, etc.) o de los animales domésticos
(pastoreo).

1.4.3.2.3 Peniclimax. Climax parcial que ha sufrido alteración en la proporción o
disposición de las dominantes autóctonas por acción del hombre, quien conserva unas
especies y elimina otras.

1.4.3.3 Paraclimax. Es una climax alcanzada por dominantes alóctonas que han
sustituido total o parcialmente a las especies nativas.

20

2 ESTUDIOS DE VEGETACION

2.1 RECONOCIMIENTO

Es un examen preliminar de un territorio empleando registros visuales, buscando los
rasgos más notorios y característicos. Se deben registrar las comunidades vegetales
mayores, la fisionomía de estos tipos, las especies dominantes y comunes, la relación
aparente entre la presencia de varios tipos de vegetación y topografía, geología,
suelos, comunidades naturales y seminaturales, patrones de utilización en agricultura,
silvicultura, industria ganadera. El objeto del reconocimiento es proporcionar una
idea general del paisaje y de su manto de vegetación. El reconocimiento brinda la
oportunidad de aprender más acerca de la flora y de colectar materiales para futura
identificación y verificación de las especies más características.

2.2 ESTUDIO PRELIMINAR

Consiste en reconocer y describir las mayores asociaciones de plantas, elaborando
listas de su composición florística, estudiando sus relaciones y registrando su
distribución en mapas. El estudio preliminar es de 2 tipos: el tipo general pretende
representar toda la vegetación principal de una región, en tanto que el tipo
monográfico centra su interés en una formación o un complejo de asociaciones
relacionadas y, el esfuerzo se encamina a su estudio en forma general a través de su
area de ocurrencia; el resto de comunidades se dejan de lado a menos que tengan una
relación directa con la unidad que interesa.

2.3 ESTUDIO INTENSIVO

Abarca todas las comunidades de una área, o puede tratar una comunidad particular
en su extensión o como representante de una área local. En general el área de un
estudio intensivo es mucho más pequeña que la del estudio preliminar, excepto
cuando se dispone de gran cantidad de tiempo y recursos para tal propósito.

El estudio intensivo incluye toda la flora y no solo las especies dominantes o
abundantes; trata todas las comunidades, excepto en casos especiales; es detallado y
se centra sobre problemas particulares. Con respecto a la composición y estructura de
las comunidades, incluye la toma de datos cuantitativos y semicuantitativos. Los
datos cuantitativos se reunen en tablas, se representan en gráficos y sirven para hacer
extrapolaciones desde muestras al universo incluido. Estos datos pueden ser

21

analíticos (referentes a un solo segmento de vegetación) o sintéticos (referentes a
varios segmentos de vegetación de una comunidad tipo) y tienen que ver con tamaño,
número, distribución, etc. de los miembros que conforman las poblaciones. A este
nivel de intensidad y extensión, los estudios se hacen por razones científicas o por
motivos económicos.

Cualquier estudio de vegetación detallado se basa en la descripción e investigación de
las comunidades de plantas o segmentos de vegetación los cuales se deben primero
reconocer en el campo y luego muestrearse a través del análisis de subáreas
representativas situadas dentro de ellos.

22

3 EL MUESTREO

Es una técnica que se emplea cuando no es posible hacer una evaluación de toda la
comunidad, midiendo y contanto cada uno de los individuos que la conforman, y que
consiste en estimar el valor de los parámetros.

En el proceso de muestreo es necesario definir claramente y con anterioridad la
población y los caracteres u observaciones que interese identificar. La población
corresponde a un conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas y puede estar
formada por unidades de vegetación, individuos vegetales de la misma especie,
individuos vegetales de la misma forma de vida, etc.

En todo muestreo se debe seguir la siguiente serie de pasos:

1. Selección de la zona de estudio.

2. Segmentación de la cobertura vegetal o reconocimiento de entidades a través de
cobertura y tamaño de las plantas.

3. Selección del tamaño de la muestra (número de unidades muestrales),
determinación del tamaño y la forma de las unidades muestrales y del método
para situar las unidades de muestreo.

4. Definición de la población a muestrear o sea decidir que se registrará en las
muestras o parcelas.

3.1 ZONA DE ESTUDIO

Su delimitación es subjetiva y depende del propósito del estudio. Los criterios
empleados en la selección y delimitación de la zona de estudio pueden ser:

1. De índole administrativa. Toman en consideración las divisiones político-
administrativas: país, departamento, municipio, etc.

2. De índole ambiental. Toman en consideración criterios topográficos, climáticos,
geográficos, etc.

3. De índole vegetacional. Consideran aspectos referentes a poblaciones vegetales,
comunidades, formaciones, etc.

23

Los criterios de selección deben expresarse claramente ya que los resultados y
conclusiones solo serán aplicables a la zona delimitada.

3.2 LA MUESTRA Y LAS UNIDADES MUESTRALES

La muestra es un subconjunto de la población, formado por una o más unidades
muestrales, que incluye caracteres u observaciones que interesa identificar. Una
unidad muestral es cada una de las porciones de la muestra que se examinan
meticulosamente y de cuya observación se obtienen datos cuantitativos más o menos
precisos. La unidad muestral debe llenar tres requisitos:

1. Debe ser lo suficientemente grande para contener la totalidad o la mayoría de
especies pertenecientes a la comunidad vegetal.

2. El hábitat dentro del área muestral debe ser lo más uniforme posible.

3. La cobertura vegetal debe ser tan homogénea como sea posible. No debe mostrar
grandes claros o ser dominada por una especie en una mitad del área y por otra
especie en la otra mitad.

3.2.1 Métodos de ubicación de la muestra y de las unidades muestrales.
Pretenden establecer un patrón espacial de alocación de la muestra y de la unidades
muestrales dentro del área de estudio.

3.2.1.1 Preferencial. Las unidades muestrales se situan en segmentos considerados
típicos o representativos; requiere de un buen conocimiento del área de estudio a fin
de determinar acertadamente tales segmentos típicos. Las estimaciones obtenidas son
más o menos sesgadas y no se prestan para interpretaciones estadísticas. Dentro del
método preferencial se hallan ciertos casos particulares:

3.2.1.1.1 Estratificado. Se emplea en zonas extensas y heterogéneas. La zona se
estratifica o subdivide en unidades, estratos o segmentos homogéneos de acuerdo a un
criterio vegetacional (especies dominantes, fisionomía, etc.), geográfico, topográfico,
etc. El tamaño de la muestra se puede adecuar a la superficie ocupada por cada
estrato. Cuando las parcelas o unidades muestrales se colocan en el centro de cada
estrato, el método se denomina replicado central.

3.2.1.1.2 Sistemático. Las unidades se ubican siguiendo un patrón regular en toda la
zona de estudio. Este método permite detectar variaciones espaciales en la
comunidad y es de aplicación más sencilla en el campo, dando una mejor estimación
en concordancia con el patrón espacial. Se puede realizar empleando una cuadrícula
en la cual se selecciona la primera parcela al azar y las demás saltando cada cierto

24

número determinado. El modelo es cerrado y no permite añadirle nuevas unidades
muestrales una vez definido.

3.2.1.2 Aleatorio. Las unidades muestrales se ubican de manera aleatoria, de tal
manera que cada unidad de población tenga igual probabilidad de formar parte de la
muestra, la cual resulta muy representativa. El modelo es abierto y permite adicionar
la cantidad de nuevas unidades muestrales que se requieran siempre y cuando se haga
de manera aleatoria. En zonas heterogéneas el error de muestreo es considerable,
algunas muestras pueden quedar situadas en sitios de difícil acceso, con vegetación
deteriorada o muy heterogéneos, razónes por las cuales el modelo no se emplea para
el estudio de zonas extensas.

3.2.1.3 Aleatorio restringido o aleatorio estratificado. La zona de estudio se
divide en bloques de igual tamaño y en cada bloque se ubica aleatoriamente un
número igual de unidades muestrales. La subdivisión de la zona permite detectar
variaciones espaciales, ya que los datos de cada bloque se pueden promediar por
separado. Cuando se presentan subconjuntos homogéneos de bloques, los datos de
cada subconjunto se pueden reunir y comparar entre sí.

3.2.2 Tamaño de la muestra y de las unidades muestrales. Entre mayor sea el
número de unidades muestrales más precisa será la estimación de la variable en
consideración. Para decidir el tamaño de la muestra se puede tomar un porcentaje de
la superficie total o el número de unidades muestrales en el cual el valor de la media,
de una variable en consideración, ha minimizado la amplitud de oscilación.

Las unidades muestrales deben distinguirse claramente y mantener la forma y el
tamaño una vez seleccionadas. El tamaño de la unidades debe estar en concordancia
con el patrón de la población y con el tamaño de los individuos que se cuentan o
miden. Cuando el patrón es aleatorio, el tamaño de las unidades no afecta en nada la
estimación. Para individuos pequeños es recomendable usar unidades pequeñas, para
individuos medianos, unidades muestrales medianas y para individuos grandes se
debe emplear unidades grandes. En áreas de gran extensión la selección del tamaño
de la unidad muestral se hace determinando el área mínima de la comunidad a
muestrear.

3.2.3 Tipos de unidades muestrales

3.2.3.1 Unidades de parcela. Son unidades muestrales que ocupan un área o un
volumen que se considera como representativo de la comunidad. Las parcelas pueden
dividirse en porciones más pequeñas conocidas como subparcelas. El tamaño de
parcelas empleado para muestrear estratos arbóreos no es aconsejable para los
estratos más bajos, razón por la cual deben colocarse una o más áreas pequeñas

25

(subparcelas) dentro de las parcelas grandes. En una selva tropical, las parcelas de
muestreo puede tener una área de 1 ha y las subparcelas 10 m².

Las parcelas de muestreo pueden ser temporales o permanentes. Las temporales se
usan para la realización de un solo examen; después del cual sus contornos son
quitados o borrados ya que no existe la intención de relocalizarlos en ninguna otra
ocasión futura. La mayoría de parcelas son de este tipo. Las parcelas permanentes se
emplean para observar y registrar los cambios en la vegetación durante un período de
tiempo. Ya que van a ser reexaminadas, sus contornos deben marcarse en el suelo o
de otra manera permantente, de tal forma que puedan ser relocalizadas con exactitud.
La permanencia es un asunto relativo e implica un espacio de tiempo que usualmente
excede una década, en vegetación natural y seminatural, mientras que en condiciones
experimentales el periodo de observación es de solo unos cuantos años.

3.2.3.1.1 El cuadrado. Un cuadrado puede tener muy diversas formas: circular,
rectangular, cuadrada, etc., pero estrictamente, la denominación se aplica a las
parcelas de forma cuadrada. Los cuadrados pueden ser de cualquier tamaño y ser
independientes o corresponder a subparcelas de áreas muestrales más grandes.

3.2.3.1.2 El transecto. Es una parcela largamente rectangular (una banda) ó una
serie de cuadrados que se ubican en forma continua o a intervalos regulares, lo que
corresponde a un muestreo sistemático sobre una línea. En forestería se usan bandas
que cubren el 10% del total del área a inventariar. La información de varias bandas se
puede integrar; no obstante si se mantiene separada es posible trabajar aspectos
relacionados con tipos de bosques, tipos de coberturas, localidades tipos, subcuencas,
etc.

Para propósitos especiales, el transecto puede ser muy estrecho y reducirse a una
línea, que se conoce como línea transecta o línea de intercepción, registrándose
aquellos individuos que hacen contacto con ella o que la sombrean. Se emplea para
el análisis de ciertas características cuantitativas de un segmento de vegetación más o
menos baja y compacta tal como un pastizal ó un chaparral, donde es difícil distinguir
los límites entre individuos, y en vegetación abierta como la de los desiertos.

La línea de intercepción generalmente tiene un ancho de 0.5 o 1 cm para hierbas y 5
cm para arbustos y un largo que oscila entre 10 y 100 m. Es recomendable hacer dos
ó más réplicas para cada segmento de vegetación que se analice. Cada línea puede
dividirse en segmentos de igual longitud para obtener estimaciones de frecuencia.

26

Para cada planta que intercepte la línea debe anotarse: el nombre de la especie, la
longitud interceptada en cm (I), la anchura máxima en cm de la planta en dirección
perpendicular a la línea (M). Igualmente se debe registrar la longitud de la línea que
es interceptada por suelo descubierto o desprovisto de plantas. Cuando se va a
manejar más de un estrato, cada uno de ellos debe tratarse por separado. Con la
información obtenida se calcula:

n=Número total de intervalos
∑I= Longitud total interceptada para la especie i.
R= Número de intervalos en los cuales se presenta la especie i.
∑1/M= Total de los recíprocos de las anchuras máximas.
L= Sumatoria de longitudes de todos los transectos trabajados (Longitud de la línea).

La densidad para una especie es igual a:

D=
! 1 M (Unidad de área deseada ).
L

La frecuencia es igual al número de intervalos que presentan la especie sobre el
número total de intervalos, multiplicado por 100:

R
F= 100
n

La cobertura para una especie es igual a:
!
n
I
Co = 100!
i =1 L

La cobertura total de la vegetación se obtiene de la siguiente manera:

100 (L " Longitud de suelo desnudo)
Cobertura total =
L

Cuando existe algún gradiente ambiental, no evidenciable a simple vista, se
recomienda trazar líneas paralelas a la línea transecta en forma aleatoria.
!

27

El transecto y la línea de intercepción se pueden emplear para establecer las
relaciones verticales de la vegetación, tanto encima como debajo del suelo. En este
caso la unidad muestral se denomina bisecta o profila. Debido a la gran longitud con
respecto a la anchura, las líneas transectas y profilas no solo se emplean para el
análisis (como muestras legítimas de un universo estadístico) sino que a menudo se
emplean en vegetación heterogénea. Se trazan a través de bordes vegetacionales
(ecotonos) para mostrar variaciones en la composición florística y estructural que se
presentan de una comunidad a otra, o de una situación ecológica a otra.

3.2.3.2 Unidades de punto y distancia. Se emplean generalmente para muestrear
comunidades cuyos individuos se hallan relativamente distanciados (árboles y
arbustos). Son más rápidas, emplean menos equipo y menos trabajadores y son más
flexibles puesto que no requieren que el tamaño de la muestra se ajuste a las
condiciones particulares de la vegetación. El punto se emplea para dos cosas:

- Para estimar directamente el promedio de alguna variable tal como cobertura,
comportamiento, rendimiento, etc. Se basa en la cantidad de veces que se contactan
partes vegetales con puntos muestrales.

- Para localizar unidades muestrales, a partir de las cuales se hacen mediciones de
distancia. Las mediciones que se efectuan toman en consideración características
propias de individuos; Ej: número de inflorescencias producida por determinada
especie en una localidad, el área basal de determinada especie, la edad de los árboles
o la altura de cierta categoría de individuos, etc.

Los cuatro modelos descritos a continuación parten de la selección y ubicación
aleatoria de determinado número de puntos a la largo de una línea transecta.

3.2.3.2.1 Individuo más cercano. En cada punto se miden las distancias entre el
punto y el individuo más cercano, obteníendose tantas distancias e individuos como
puntos se ubicaron. Factor de corrección (FC): 2.

3.2.3.2.2. Vecino más cercano. Se escoge el árbol más próximo al punto y se mide
la distancia entre dicho árbol y su vecino más cercano, obteníendose tantas distancias
como puntos y el doble de árboles. Factor de corrección (FC): 1.67.

28

. d
.
d

A B

d d3 d2

d4 d1

C D
Figura 3. Unidades de punto y distancia: A. individuo más cercano. B. Vecino más cercano. C.
Pares al azar. D. Punto y cuarto.

3.2.3.2.3. Pares al azar. Se traza primeramente una línea imaginaria entre el punto y
el individuo más próximo y a continuación una perpendicular a esta línea que pase
por el punto. Se mide la distancia entre el árbol y el vecino más cercano situado al
otro lado de la perpendicular. Se obtiene igual número de distancias que de puntos y
el doble de árboles. Factor de corrección (FC): 0.8. La información debe recopilarse
en una tabla, elaborada de la siguiente manera:

Especie 1 D.A.P. Distancia Especie 2 D.A.P

3.2.3.2.4 Punto y cuarto. En cada punto se trazan un par de coordenadas
ortogonales siguiendo siempre la misma orientación, formándose de esta manera
cuatro cuadrantes. En cada cuadrante se mide la distancia entre el punto y el árbol
más cercano. Por cada punto se obtienen cuatro distancias y cuatro árboles. Se
recomienda un mínimo de 20 puntos por área muestral. Factor de correción (FC): 1.
La información se recopila en una tabla como la siguiente:

29

Punto Cuadrante Especie Distancia D.A.P.
a
1 b
c
d
a
2 b
c
d

Para los cuatro modelos, la información se procesa de la siguiente manera:

1. Se obtiene la distancia promedio para todos los puntos (d). d = suma de distancias
sobre el número de individuos muestreados, elevado al cuadrado.

suma de distancias
d =( )2
No. individuos muestreados

2. Se calcula la densidad absoluta para una área de 100 m².
! 100
N=
FC.d

3. Se calcula la densidad para cada especie D. Se obtiene multiplicando el cociente
del número de individuos de la especie sobre el número de total de individuos por la
!
densidad absoluta.
No.individuos de la especie
D= .N
No. total de individuos

La frecuencia. Es igual al número de puntos donde la especie está presente sobre el
número total de puntos, por 100.

No. de puntos con la especie
F= .100
No. total de puntos

La dominancia se obtiene multiplicando el área basal promedio de cada especie por
por la densidad relativa de dicha especie.
!
Do = AB x D

30

3.2.4 Sistemas de muestreo

3.2.4.1 Sistema de la parcela única. Consiste en examinar solamente una parcela
en cada segmento de vegetación de la comunidad a estudiar. Tal parcela debe ser, por
lo menos, igual al área mínima de la comunidad tipo. El área mínima de una
comunidad es el área más pequeña en la cual la estructura y composición
características de la comunidad se hallan convenientemente representadas. Si se
registran las especies de una unidad muestral pequeña, su número es pequeño; a
medida que se incrementa la superficie aumenta el número de especies, al comienzo
bruscamente y luego cada vez con más lentitud y llega un momento en que el número
de especies nuevas registradas en cada unidad muestral, sucesivamente mayor es muy
bajo o nulo. Se considera que el tamaño del área mínima obtenida para un segmento
de vegetación es adecuado para el resto de segmentos de la misma comunidad.

El área mínima sirve para obtener una combinación representativa de especies de la
fitocenosis y solo se puede determinar en una comunidad relativamente homogénea y
no fragmentaria. Se dice que una comunidad es fragmentaria cuando carece de
algunas especies que normalmente deben hallarse presentes; tal fragmentación puede
ser causada por destrucción selectiva de ciertas especies o por simple fragmentación
del área en pequeños segmentos.

El área mínima se obtiene empleando una curva de área-especies, para cuya
construcción existen varios métodos:

3.2.4.1.1 Sistema de parcelas anidadas. Consiste en tomar una parcela de muestreo
muy pequeña. En esta parcela se listan las especies por nombres; las desconocidas se
marcan con un número y se colectan para futura identificación. Luego se duplica el
área de la parcela y las especies nuevas que se encuentren se adicionan a la lista,
manteniéndolas separadas de las anotadas previamente. El proceso se continua hasta
que el número de especies nuevas disminuya al mínimo.

3.2.4.2.1.1 Sistema de cuadrado-rectangulo alternos. Se emplea en el campo
cuando la visibilidad es alta, consiste en seleccionar un punto dentro del segmento de
vegetación, en una porción aparentemente típica. A partir de dicho punto
seleccionado se traza una línea AB, a continuación se traza la línea AC en ángulo
recto con la línea de base a partir del punto de origen A.

Este sistema tiene la desventaja teórica de que las parcelas continuas en la serie se
alternan consecutivamente en la forma, de cuadrado a rectángulo, en la proporción de

31

1:2. El método se puede usar en cualquier tipo de vegetación, pero es más eficiente
en selvas tropicales.

Figura 4. Sistemas de determinación del área mínima: del cuadrado rectángulo y de subparcelas
secuenciales.

3.2.4.2.1.2 Sistema de las parcelas circulares. Se emplea en lugares con
vegetación baja, tales como pastizales, donde la cinta se puede rotar fácilmente a
partir de un punto A de origen. El método consiste en describir parcelas circulares
sucesivamente más grandes a partir del punto de origen; un radio de 28 cm da una
área de 0.25 m², uno de 39 cm da 0.5 m², uno de 0.56 cm da 1 m², etc.

3.2.4.2.1.3 Sistema de subparcelas secuenciales. Se emplea comunmente en el
estudio de los estratos arbóreos y consite en colocar subparcelas a lo largo de un línea
base; para ello se selecciona un punto A en una porción típica de la comunidad y se
traza la línea AB siguiendo la topografía del terreno (no a través de ella) y
permaneciendo dentro de la comunidad tipo en estudio. Dependiendo de la riqueza
de especies, el tamaño de los árboles, la heterogeneidad relativa de la estructura y la
presencia de algunas especies aparentemente dominantes y codominantes, las
subparcelas pueden ser de 10 x 10 m, 10 x 20 m ó 20 x 20 m. En ningún caso los
datos de las subparcelas deben mantenerse separados en la libreta de anotaciones. La

32

secuencia de las subparcelas a lo largo de la linea AB puede continuar mientras sea
necesario. La sucesión de subparcelas permite construir una curva de área-especies y
los datos de ellas obtenidos (en adición a las especies presentes), tales como densidad,
área basal, etc. pueden sugerir, por simple inspección, cuando la serie ha llegado
suficientemente lejos, aún sin recurrir a los cálculos detallados que tienen que hacerse
posteriormete.

La variación en los tamaños de las parcelas, desde la más pequeña hasta la más
grande depende prácticamente de la fisionomía de la comunidad y de su
homogeneidad. Para comunidades de briófitos, la parcela más pequeña puede ser de
1 cm² y la más grande de solo unos cuantos dm²; si solo se va a analizar árboles en
una selva rica, la parcela más pequeña puede ser de 100 o 200 m² y la parcela más
grande de 1 ha o más.

Mueller-Dumbois y Ellenberg consideran que el tamaño de las áreas mínimas se halla
comprendido dentro de cierto rango, el cual generalmente varía en concordancia con
el tipo de comunidad que se muestrea:

Tipo Area mínima en m²
Selva lluviosa tropical 1.000-50.000
Bosque templado
Estrato superior 200-500
Estrato bajo 50-200
Pastizal templado seco 50-100
Matorral 10-25
Pradera húmeda 5-10
Comunidades de musgos y líquenes 0.1-4

El área mínima se determina por el punto en el cual la curva tiende a tomar la
posición horizontal; para situar dicho punto se toma el lugar en el cual un incremento
en el 10% del total del área muestreada produce solo un 10% (o en ocasiones 5%) de
incremento en el número de especies registradas. La curva de especies-área es
claramente cuantitativa en términos de número de especies, pero da poca información
sobre el número de individuos por especie.

Una vez que se tiene el área mínima (o tamaño mínimo de la parcela para el método
de la parcela única), se procede a estudiar varios segmentos de vegetación de la
asociación dada, en cada caso usando parcelas del mismo tamaño. En ocasiones se
toleran diferencias en el tamaño de las parcelas, pero teóricamente no debe ser así.

33

La unidad muestral obtenida con base en el concepto de área mínima se denomina
relevé.

Figura 5. Curva especies-área para determinar el área mínima.

El método de la parcela única, basado en el área mínima, es bastante subjetivo, ya que
no existen bases para la localización de las parcelas, excepto el juicio del
investigador. De donde se deduce que los resultados no tienen significado estadístico
y cada muestra es solamente una descripción de la cobertura vegetal donde se
localiza. La generalización referente al segmento de donde es tomada no es legítima.
El concepto y estimación del área mínima solo tiene significado en la caracterización
de comunidades con distribución homogénea y por tanto solo tiene utilidad desde el
punto de vista operacional, porque permite una estimación del área por debajo de la
cual no tendría sentido analizar datos de la vegetación en un estudio fitosociológico.
Cuando se emplee el método del relevé se deben registrar cada una de las especies y
estimar varios parámetros tales como cobertura, sociabilidad, vitalidad, periodicidad,
características topograficas y ambientales.

3.2.4.2 Método de las parcelas múltiples. La muestra consiste de una serie de
subparcelas que se esparcen a través de un segmento de vegetación de la comunidad
tipo. Se usa para obtener datos analíticos ya que sets comparables situados en
diferentes segmentos de una comunidad tipo proveen una base para obtener datos
sintéticos. Dentro de cada segmento de vegetación, las parcelas pueden distribuirse
ya sea de manera secuencial o de manera aleatoria. Para el estudio de árboles

34

pequeños, arbustos y hierbas se pueden localizar parcelas más pequeñas en el interior
y en una de las esquinas de las parcelas más grandes (4 x 4, 2 x 2 ó 1 x 1m).

3.2.4.3 Método de la línea y de la franja. Las franjas son líneas paralelas anchas
que se trazan atravesando la topografía del terreno, pero si existe un solo tipo de
vegetación para analizar y ésta presenta una relación con la topografía es mejor trazar
las franjas en concordancia con la topografía.

Un reconocimiento del 10% a menudo es innecesariamente extenso. Por esta razón
se emplean algunas modificaciones del método. Una modificación común es el
método de las parcelas lineales que son usualmente parcelas cuadradas o circulares
que se espacían a intervalos a lo largo de una línea de orientación definida, o una
serie de tales líneas dispuestas paralelamente produciendo un patrón de muestreo
espacialmente regular. Las líneas se trazan de igual manera que en el caso anterior,
pero en lugar de examinar las franjas continuas se examinan bloques alternos, cada
tercer bloque u otro sistema de bloques predeterminado. Si los bloques se cuentan
separadamente o por grupos racionales, los resultados se pueden someter a
tratamiento estadístico y obtener alguna evaluación de la integridad de los datos.

3.2.4.4 Algunos métodos especiales. A menudo la vegetación muestra cambios
correlativos con los cambios topográficos. Estos pueden ser cambios de una
asociación a otra o de un locus a otro dentro de la asociación, como de la cúspide a la
base de una colina. En tales casos se empieza una parcela linear en la cima de la
colina, en la cual se examinan varios cuadrantes. Cuando se presenta algún cambio
significativo, se usa una franja transversal, en ángulo recto, para explorar el cambio y
determinar si se ha hallado un nuevo tipo de vegetación. La franja transversal debe
continuarse hasta que se haya obtenido una muestra adecuada. Posteriormente se
regresa a la franja original a través de la topografía.

35

4 PERFILES DE VEGETACION

Son representaciones gráficas fisonómico-estructurales que muestran una imagen del
perfil de la vegetación existente en una comunidad. Se elabora tomando una área
rectangular determinada y representativa (bisecta), cuya longitud y anchura pueden
variar, no obstante se acostumbra emplear 60 m de largo x 8 m de ancho. Las plantas
presentes se dibujan a escala.

Figura 6. Representación gráfica de un perfil de vegetación.

Para la elaboración del perfil es necesario efectuar mediciones de todos aquellos
parámetros de interés en los árboles presentes en el rectángulo: altura total, altura del
fuste, diámetro del tronco, diámetro de la copa, límite inferior de la copa.

36

5 ASOCIACION INTERESPECIFICA

En las comunidades vegetales, las especies se ven influidas por las condiciones
ambientales y por la presencia o ausencia en sus proximidades de otras especies, por
antagonismo o por requerimientos semejantes. La interacción existente entre especies
es parcialmente causante de su distribución. La relación estrecha entre dos o más
especies se conoce como asociación interespecífica y puede ser positiva o inclusiva o
negativa o excluyente.

Para determinar la asociación entre dos especies A y B, comunmente se emplea una
tabla de contingencia 2 x 2, en la cual se registran las muestras donde aparece la
especie A pero no la B, las muestras donde aparece la especie B pero no la A, el
número de veces donde aparecen ambas simultáneamente y el número de muestras
donde no se encuentra ninguna de las dos especies:

Especie A
+ -
Especie B

+ a b a+b
- c d c+d
a+c b+d M=a+b+c+d

a - A y B presentes
b - B sola
c - A sola
d - Ni A ni B.

Se emplea a continuación una prueba de chi-cuadrado que permite establecer si las
dos especies se distribuyen independientemente.

(ad " bc)2 . n
x2 =
(a + b).(a + c).(b + d).(c + d)

El valor obtenido se compara con un valor C de la tabla de chi-cuadrado con un 95%
de confianza. !Si:

37

x2 < C, se acepta la hipótesis de distribución independiente y por tanto no hay
asociación.

x2 > C, se rechaza la hipótesis de distribución independiente y por tanto existe algún
grado de asociación.

La magnitud de la asociación entre las dos especies se estima empleando un
coeficiente de asociación o correlación:

ad # bc
"A,B =
(a + b)(a + c)(b + d)(c + d)

Dentro de una comunidad es necesario realizar los cálculos para todas las parejas
posibles de especies.
!

38

6. SIMILITUD ENTRE COMUNIDADES

La composición florística de una comunidad o de una área muestral se puede
comparar con otra, mediante la evaluación de las semejanzas o diferencias que se
presentan entre sus partes homólogas. Esta comparación permite establecer la
similitud existente entre las áreas muestreadas y la heterogeneidad ambiental de los
asentamientos.

La similitud se puede evaluar desde el punto de vista cualitativo, considerando
únicamente el número de especies existententes, su presencia o ausencia en las áreas
a comparar ó, desde el punto de vista cuantitativo, que toma en cuenta,
adicionalmente, la abundancia o número de individuos de cada especie en las áreas
que se comparan.

Para el primer caso, uno de los coeficientes más utilizados es el de Sorensen:

2c
Cs = 100
a+b

a = Número de especies en la comunidad o muestra 1.
b = Número de especies en la comunidad o muestra 2.
!
c = Número de especies que se presentan simultáneamente en ambas comunidades o
muestras.

Para el segundo caso, el más utilizado es el índice de similitud de Morisita:

2" x i y i
Im =
( #1 + #2 )(N1 .N 2 )

xi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 1.
yi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 2.
!
N1 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 1.
N2 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 2.

39

"1 =
$ x (x
i i #1)
N1 (N1 #1)

"2 =
$ yi (y i #1)
N 2 (N 2 #1)
!
Cuando se comparan entre sí varias comunidades, los valores deben manejarse en una
tabla similar a la siguiente:
!

1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
2 18.5
3 22.6 16.4
4 22.6 53.7 39.8
5 27.3 44.5 11.0 74.3
6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
7 08.2 4.2 1.4 0.3 6.5 8.5
8 05.9 7.0 4.4 4.2 0.0 51.2 9.7
9 4.0 2.0 28.1 6.3 0.0 0.0 5.0 0.0

40

7 ESTUDIOS DEMOGRAFICOS

Permiten conocer el funcionamiento y los cambios que sufre una población a través
de los diferentes estadíos de su vida, en lo referente a densidades, tasas de natalidad y
mortalidad y probabilidades de supervivencia, germinación, crecimiento, desarrollo,
producción de semillas, etc. La información obtenida se recopila en tablas, las cuales
pueden ser de dos tipos:

6.1 TABLAS DINAMICAS

Parten de una cohorte que se monitorea a través del tiempo, desde el momento de la
germinación hasta que el último individuo muere.

6.2 TABLAS ESTATICAS

Se elaboran cuando no es posible hacer un monitoreo continuo. En este caso se
examina el estado de la población en un momento dado, y a partir de la información
recopilada se calculan la supervivencia, la mortalidad, la esperanza de vida, etc. Es
fundamental conocer la edad de cada uno de los individuos de la población, pero
cuando esto no es posible se debe recurrir a la medición de diámetros y su
clasificación en clases diamétricas, lo cual permite una aproximación a la edad de las
plantas.

En una área determinada se miden los diámetros basales de todos los individuos de la
especie en estudio. Con la anterior información se establecen clases diamétricas (x),
de tal manera que los valores en lx en clases sucesivas sean siempre decrecientes,
determinando el número de individuos en cada clase (ax). Con ello es posible
calcular los demás elementos de la tabla.

x ax lx dx qx Lx Tx ex

41

x = Edad o clase diamétrica.
ax = Número de individuos en cada clase diamétrica.
lx = Supervivencia o número de individuos vivos en cada clase diamétrica,
estandarizada en base a una cohorte de 1.000 individuos.
dx = Número de individuos que muere en el paso de una clase a otra.
dx = lx ! lx(1)

qx = Tasa de mortalidad específica por clase diamétrica.
dx
qx =
lx
Lx = Número promedio de individuos vivos entre dos clases diamétricas sucesi-
vas.
! lx + lx(1) dx
Lx = = lx(1) +
2 2

lx(1) corresponde a la clase diamétrica siguiente.

Tx !
= Longitud de vida o diámetro total residual de la población en cada clase
diamétrica. Se calcula en sentido inverso.

Tx = Lx + Tx(1)

ex = Esperanza de vida o esperanza de alcanzar la clase diamétrica siguiente.

Tx
ex =
lx

La duración probable de vida se obtiene sumando la esperanza de vida y la edad
alcanzada.
!

42

BIBLIOGRAFIA

BARBOUR, M.G., J. H.BURK Y W.D. PITTS. 1987. Terrestrial plant ecology. Second
Edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Menlo Park,
California. 634 p.

BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades
vegetales. H. Blume Ediciones. Madrid. 820 p.

CAIN, S.A. & S.M. DE OLIVEIRA C. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper &
Brothers publishers, New York. 325 p.

MATEUCCI, S.D. Y A. COLMA. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación.
Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Programa
Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Serie de Biología.
Monografía No. 22. 168 p.

MUELLER-DUMBOIS, D. Y H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation
Ecology. John Wiley & Sons. New Yor. 547 p.

PLATA, R., E., P.I.RODRÍGUEZ Y G. CORREA A. 1986. Evaluación de recursos
naturales renovables I. Universidad Santo Tomás. Tecnología en Recursos
Naturales. Bogotá. 267 p.

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