Sistema de endomembranas

Una de las características distintivas de las células eucariotas respecto de las procariotas
es su alto grado de compartimentalización. La presencia de un núcleo bien diferenciado,
con una envoltura nuclear que confina el material genético al interior del núcleo, es sólo
un aspecto de la separación espacial de funciones dentro de la organización celular. El
citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos
y túbulos, cuyas paredes de membrana hacen de límite entre la matriz citoplasmática y la
luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas, se conoce como
sistema de endomembranas (SE)

Utilizando microscopio óptico y técnicas de tinción, se observó, a fines del siglo XIX, la
presencia de una red extensa de membranas en el citoplasma. A mediados del siglo XX, con
el uso del microscopio electrónico y de investigaciones bioquímicas, se evidenció que las
células eucariontes se subdividen en diversos compartimientos. Cada uno de éstos contiene
proteínas propias y está especializado en funciones específicas.
El retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los lisosomas, y las vesículas
de transporte forman, en conjunto, el sistema de endomembranas. Sus componentes
individuales funcionan como parte de una unidad coordinada, que actúa en la elaboración de
moléculas de la membrana, enzimas de los lisosomas y en la producción de proteínas que se
utilizarán fuera de la célula, es decir, proteínas de secreción.

En las células vegetales la vacuola central también forma parte del sistema de
endomembranas. Los compartimentos u organelos miembros del SE se pasan material de
uno a otro o a través del uso de vesículas de transporte. Se incluyen dentro del SE
diferentes tipos vesículas, que son pequeñas unidades de transporte rodeadas por una
membrana producidas por gemación controlada, y que están implicados en la transferencia
de material

Retículo endopasmático (RE).
Constituye más de la mitad del sistema de endomembranas y un 10% del
volumen total celular. El RE forma una red de sacos interconectados que se
extiende por todo el citoplasma. La membrana del RE delimita un espacio central
o interno, el lumen, que establece comunicación con la envoltura nuclear y los
sacos del aparato de Golgi.

En la cara citosólica, las membranas del RE pueden tener adheridos ribosomas;
este hecho permite distinguir dos tipos estructurales y relacionados de RE que
poseen funciones distintas, RETICULO ENDOPLASMICO LISO (REL) y RETICULO
ENDOPLASMICO RUGOSO (RER).

Retículo endoplásmico rugoso
(RER)

Retículo endoplásmico liso
(REL)

Retículo rugoso (RER).
• Se caracteriza por llevar adheridos ribosomas en su cara externa.
• La unión de los ribosomas se realiza mediante dos glucoproteínas
transmembranosas, riboforinas I y II, sólo presentes en las membranas del RER.
(por eso NO EXISTE otro organelo con ribosomas adheridos, excepto en la
continuidad con la membrana externa de la envoltura nuclear)
• El desarrollo del RER depende de la actividad celular, siendo más extenso en
células en las que hay gran cantidad de síntesis proteica.
• Su distribución o localización depende de cada tipo celular.

Ribosoma
formados
por
una
subunidad mayor y menor. Contienen
40% DE PROTEINAS Y 60% DE
RNA RIBOSOMAL

Las estructuras que forman el RER se encuentran dispuestas fundamentalmente
en forma concéntrica a la envoltura nuclear, la envoltura nuclear es parte del
RER

Las funciones del RER son:
• Síntesis y almacenamiento de proteínas:
1. Un tipo de polipéptido se ensambla en los ribosomas unidos a la superficie externa
(citosólica) de las membranas RER. Este tipo incluye: a) proteínas secretadas por la
célula; b) proteínas integrales de membrana, y c) proteínas de ciertos organelos,
incluyendo complejo de Golgi, lisosomas, endosomas y vacuolas de plantas.
2. El otro tipo de proteínas se ensambla en ribosomas "libres" y posteriormente se libera
en el citoplasma. Este tipo incluye: a) proteínas destinadas a permanecer en el
citoplasma (como las enzimas glucolíticas o las proteínas del citoesqueleto); b) proteínas
periféricas de la superficie interna de la membrana plasmática (como espectrinas y
anquirinas, que sólo se unen débilmente a la superficie de la membrana), y c) proteínas
que normalmente se encuentran en corpúsculos microscópicos, cloroplastos y
mitocondrias. Este último grupo de proteínas se sintetizan en el citoplasma y luego se
importan totalmente formadas (es decir, después de traducción) a través de la
membrana al interior del organelo apropiado.

¿Cómo pueden identificar las células estos dos tipos de proteína y
delimitar sus sitios de síntesis?
En 1971, Gunter Blobel y David Sabatini, de la Rockefeller University, propusieron que la
síntesis de una proteína en un ribosoma rodeado de membrana o en un ribosoma libre
depende de la información contenida en la porción N terminal del polipéptido, que es la
primera parte que surge del ribosoma durante la síntesis de proteína. Sugirieron que las
proteínas secretorias contienen una secuencia de señales especial en el N terminal que
provoca la unión del ribosoma con una membrana del RE y el desplazamiento del polipéptido
naciente al interior del espacio cisternal del RE. Esta hipótesis, conocida como hipótesis de
la señal, ha sido apoyada por numerosas pruebas experimentales.
Según predijeron Blobel y Sabatini, los polipéptidos ensamblados en ribosomas enlazados a
la membrana contienen una secuencia de señales, que incluye un tramo de 6 a 20
aminoácidos no polares, que orienta el polipéptido naciente hacia la membrana del RE y
conduce a la compartamentalización del polipéptido en la luz del retículo endoplásmico.
Conforme surge del ribosoma, la secuencia de señales será reconocida por una partícula
para reconocimiento de señales (PRS), que consta de 6 polipéptidos distintos y una pequeña
molécula de RNA denominada RNA 7SL. La PRS se enlaza a la secuencia de señales y
detiene la síntesis del polipéptido, evitando que el N terminal sufra plegamiento anormal
prematuro. El cese de la traducción después del enlace de la PRS da tiempo al complejo
para encontrar una membrana RE a la cual pueda unirse, de otro modo el polipéptido podría
ser sintetizado en el citoplasma. La PRS enlazada actúa como "etiqueta", que permite a todo
el complejo (PRS-ribosoma-polipéptido naciente) enlazarse a un receptor de PRS localizado
en la superficie citoplásmica de la membrana del retículo endoplásmico.

Se cree que la fijación del complejo ribosoma-PRS a la membrana del RE conduce a:
- La liberación de la PRS de la secuencia de señales
- Enlace de la secuencia de señales a un componente de la membrana del RE el cual
prepara el polipéptido naciente para penetrar a la membrana.
- Liberación de la PRS del receptor de la PRS dentro del citoplasma
- Desplazamiento (translocación) del polipéptido naciente a través del canal revestido de
proteína que atraviesa la membrana
- Liberación del ribosoma enlazado a la membrana.

Conforme el polipéptido naciente penetra en la cisterna del RER, es conducido por
diferentes enzimas localizadas en la membrana o en la luz del RER. El polipéptido naciente
elimina la porción N terminal que contiene el péptido de señal mediante una enzima
proteolítíca, la peptidasa de eñal. Una oligosacariltransferasa, otra proteína integral de
membrana del RER añade carbohidratos a la proteína naciente.

•Glucosilación
La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el REG incorporan
cadenas glucídicas a su paso por el mismo. La adición de azúcares a la
cadena creciente de oligosacárido es catalizada por un grupo de
enzimas enlazadas a la membrana denominadas glucosiltransferasas,
enzimas que transfieren un monosacárido específico procedente de un
azúcar donador apropiado a un azúcar aceptor apropiado. La proteína
glicosilada sale del REG en una vesícula de transporte que se dirige
al Golgi, donde se completará el proceso de glicosilación y se
direccionará el producto hacia la membrana, el exterior de la célula o el
interior de los lisosomas.

Retículo endoplasmico liso (REL).
• Se caracteriza por NO estar asociado a ribosomas en la superficie externa
• Está constituido por una serie de túbulos interconectados que se infiltran y
extienden por todo el citoplasma.
• Abunda en células que sintetizan hormonas esteroídales y en las células
musculares (aquí recibe el nombre de retículo sarcoplásmico).
• El desarrollo del REL depende de la actividad celular, siendo más extenso en
células en las que hay gran cantidad de síntesis lipídica.

Las funciones del REL son:
- Síntesis de lípidos
- Síntesis de esteroides (progesterona, estrógenos, testosterona,
vitamina D) a partir del colesterol en células endocrinas de las gónadas
y corteza suprarrenal.
- Procesos de detoxificación, a través de los cuales se eliminan
sustancias tóxicas muy diversas, incluyendo, por ejemplo, el etanol.
-Liberación de glucosa a partir de la glucosa 6-fosfato en células
hepáticas mediante la enzima glucosa 6-fosfatasa
- Almacenamiento de Ca++, lo que permite al REL intervenir en la
contracción muscular, ya que la liberación de calcio posibilita la
formación del complejo actina-miosina.

Síntesis de lípidos
En el REL se lleva a cabo la síntesis de la mayor parte de los lípidos
celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas y esteroides. En las
membranas del REL se encuentran las enzimas que catalizan las
actividades de síntesis (los precursores para la síntesis proviene del
citosol) hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas
enzimas. Por lo tanto, los lípidos recién sintetizados son incorporados en
la cara citosólica de la bicapa lipídica de la membrana Sin embargo,
gracias a la participación de las enzimas específicas de intercambio de
fosfolípidos conocidas como flipasas del retículo, que catalizan el
intercambio flip-flop de los lípidos desde el lado citosólico al lado interno
(o lumenal) de la bicapa lipídica., por los que se logra el movimiento
hacia la monocapa luminal de los lípidos correspondientes,
asegurándose de esta forma la asimetría entre ambas capas, que será
mantenida de aquí en adelante.

Debido al movimiento de FLIP-FLAP de los fosfolipidos en la bicapa del
REL.

Aparato de Golgi (AG).

Consta de una serie variable de cisternas membranosas apiladas con
formas aplanadas llamadas dictiosomas.
Está compuesto por varias cisternas apiladas en forma bastante regular. Cada
una posee dos caras: una convexa, la cis o de formación (en general orientada
hacia los retículos) y otra cóncava, la trans o de maduración (generalmente
orientada hacia la membrana plasmática). El Golgi es el principal distribuidor de
macromoléculas en la célula.

La cara cis recibe las vesículas, que llevan en su interior nuevas proteínas recién
sintetizadas que son producidas a partir del RER, por lo que recibe también el nombre de
cara de entrada. En la cara trans o de cara de salida, se produce la gemación de vesículas
de transporte de diferentes tipos, que están llenas con proteínas que han sido procesadas
y modificadas a medida que atravisan el Golgi, de donde pasan hacia el citoplasma. Del
lado trans del aparato de Golgi, las vesículas son transportadas hacia los lisosomas y
hacia el exterior de la célula a través de vías constitutivas y no constitutivas; en ambos
métodos, participa la exocitosis. El transito vesicular en el aparato de Golgi, y entre otros
compartimientos membranosos en la célula, es regulado por una combinación de
mecanismos comunes junto con procesos especiales que determinan en que parte de la
célula se ubicaran. Una característica prominente es la participación de un grupo de
proteínas reguladoras controladas por la unión a ATP o GTP relacionadas con el
ensamblaje y la liberación. Una segunda característica prominente es la presencia de
proteínas denominadas SNARE (por el factor soluble de unión al receptor sensible a

N-etilmaleimida).
Debemos explicar cómo una proteína sintetizada en el RE se secreta en una
vesícula particular. Es importante que una célula tenga capacidad para distinguir
entre los diferentes materiales que elabora. Se cree que esta especie de proceso
de clasificación para separar proteínas marcadas hacia diferentes destinos en
vesículas diferentes ocurre en los últimos compartimentos de Golgi, o sea, la red
trans de Golgi.

¿Qué transportan las vesículas?
Cada vesícula tiene un contenido (su naturaleza dependerá de cuál sea el compartimento
dador); éste se desplaza de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusión al
compartimento receptor, el contenido de la vesícula se vuelca al lumen del mismo.

¿Qué mueve a las vesículas?
En su trayecto son movidas por elementos del citoesqueleto.

¿Qué causa la brotación?
Las vesículas que participan en el transporte son vesículas revestidas, es decir que llevan
una cubierta formada por subunidades proteicas en su cara externa. A medida que las
subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El
revestimiento se desensambla inmediatamente después de la brotación; este paso es
necesario, pues mientras las vesículas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra
membrana.

¿Cómo reconocen las vesículas al compartimento receptor?
Las membranas de las cisternas poseen pares de moléculas complementarias: v-SNARE
(en la vesícula de transporte) y t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusión de una
vesícula con una cisterna sólo se produce por previo reconocimiento del par v-SNARE /tSNARE adecuado.

¿Cómo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada
compartimento?
Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un
nuevo brote (causado por proteínas de revestimiento) y se desprenden para
regresar al compartimento de origen, como vesículas de reciclaje. El
compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la
cisterna receptora. El reciclaje no sólo permite mantener constante la cantidad de
membrana de los distintos sectores del sistema, también hace posible que cada
uno de ellos conserve su identidad, recuperando las moléculas que le son propias
y le otorgan sus funciones particulares.
La secreción continua o constitutiva está presente en todos los tipos celulares. Las
vesículas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan
del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta vía las moléculas que se
incorporan a la matriz extracelular.

Los v-SNARE (por vesícula) sobre la membrana circular interactúan de
manera similar a una “llave y su cerradura” con la t-SNARE (por la
primera letra en ingles de “target” [[blanco]]. Las vesículas individuales
también contienen proteínas o lípidos estructurales en su membrana, las
cuales ayudan a dirigir los compartimientos membranosos específicos
(p. ej., aparato de Golgi, membrana celular).

Las funciones del aparato de Golgi son:
1) Transporte de proteínas: Las cisternas del dictiosoma son diferentes, ya que
cada una tiene sus propias enzimas, de modo que modifican a las proteínas
procedentes del RER de forma específica, dependiendo de su destino final: los
lisosomas, la membrana plasmática, gránulos de almacenamiento, vesículas de
secreción externa, etc.
2) Glucosilación: Es la función definida con mayor claridad en todo el aparato.
Aunque la mayoría de las proteínas son glucosiladas en el RER, es en el Golgi
donde, a medida que pasan por las diferentes cisternas, sufren modificaciones en
sus oligosacáridos, es decir, completan su glucosilación (o maduración de la
glucosilación)
3) Reciclaje de membranas: Interviene en la reparación de membranas, ya que la
fusión de algunas vesículas con éstas permite reponer fragmentos que han podido
romperse o alterarse.
4) En las células vegetales: Interviene en la formación del tabique telofásico en la
mitosis, y contribuye a la formación de la pared celular al sintetizar sus
componentes.

Compartimentalización funcional del AG.

Fosforilación de oligosacaridos
Remoción de manosa
Adición de N acetil glucosamina
Adición de galactosa
Adición de N acetil neuroaminidasa
(acido sialico)
(ocurren las O-glicosilaciones )
Adición de grupos azufre a tirosinas y
carbohidratos

La secreción continua o constitutiva está presente en todos los tipos
celulares. Las vesículas que siguen esta ruta se exocitan en forma
continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se
secretan por esta vía las moléculas que se incorporan a la matriz
extracelular. La secreción regulada es propia de células secretoras
especializadas. En estos casos, las vesículas se acumulan en el polo
secretor de la célula, como gránulos de secreción, y la exocitosis se
dispara sólo ante señales muy específicas.

EXOCITOSIS.
Para que un granulo secretorio descargue su contenido es necesario que la membrana del
granulo y la membrana plasmática suprayacente entren en contacto y en seguida se fundan,
generando así una abertura a través de la cual se puede liberar el contenido del granulo. Este
proceso se desencadena cuando la concentración local de iones calcio aumenta. Cualquiera que
sea el mecanismo de fusión de la membrana, cuando una vesícula citoplásmica se fusiona con la
membrana plasmática, la superficie interna de la membrana vesicular entra a formar parte de la
superficie externa de la membrana plasmática.

LISOSOMAS
El Golgi puede también elaborar lisosomas, en cuyo caso las proteínas
contenidas en ellos son enzimas hidrolíticas (digestoras). El interior de los
lisosomas tiene un pH ácido que facilita la digestión celular.
Los lisosomas que salen del Golgi, con enzimas hidrolíticas en su interior, se
denominan lisosomas Primarios. Cuando se fusionan con partículas endocitadas
en endosomas, se transforman en lisosomas Secundarios.

La función mejor estudiada de los lisosomas es el desdoblamiento de materiales que
llegan a las células procedentes del ambiente extracelular. Muchos organismos
unicelulares ingieren partículas nutrientes que son desensambladas en el lisosoma por las
enzimas. Los nutrientes pasan al interior del citoplasma a través de la membrana
lisosómica. En mamíferos, las células fagocitarias, como los macrófagos y los neutrófilos,
funcionan como carroñeros que ingieren desperdicios o microorganismos potencialmeníe
peligrosos. En general, estos materiales se inactivan al pH bajo del lisosoma y luego son
digeridos por las enzimas. Se estima que un macrófago participa intensamente en la
fagocitosis y puede contener más de mil lisosomas.

.

También desempeñan un papel clave en el recambio del organelo, o sea, la
destrucción y sustitución de organelos. Durante este proceso, denominado
autofagia, un organelo como la mitocondria, se rodea de una membrana donada
por el retículo endoplásmico. A continuación, la membrana que rodea al organelo
se fusiona con un lisosoma formando una vacuola autofágica.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la
vesícula que se fusiona con el lisosoma primario:

Fagolisosoma: se origina de la fusión del lisosoma primario con una
vesícula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en
los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego
son digeridas en estos cuerpos.

Endosoma tardío: surge al unirse los lisosomas primarios con
materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas
tempranos contienen macromoléculas que ingresan por los mecanismos
de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por receptor. Este
último es utilizado por las células para incorporar, por ejemplo, las
lipoproteínas de baja densidad o LDL.

Vacuolas de células vegetales
Más de 90% del volumen de muchas células vegetales se encuentra
ocupado por una sola vacuola llena de líquido. Sirven como almacén para
muchos solutos de la célula y de macromoléculas, incluyendo iones,
azúcares, aminoácidos, proteínas y polisacáridos. Las vacuolas también
pueden almacenar algunos compuestos tóxicos.; puesto que las plantas
carecen de sistemas de tipo excretorio, utilizan sus vacuolas como medio
para eliminar. las células vegetales conservan una presión de líquido
elevada (turgencia) que empuja la pared celular hacia afuera y conserva la
forma de la célula.
La presión por turgencia es generada por la elevada presión osmótica de la
vacuola. Debido a la elevada concentración iónica, el agua penetra a la
vacuola por osmosis. La presión ejercida por turgencia en la vacuola
suministra apoyo mecánico a los tejidos blandos de una planta,
proporciona la fuerza necesaria para estirar la pared celular y permite que
las células vegetales aumenten de volumen.

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