DOMESTICAÇÃO DAS
              PLANTAS CULTIVADAS                      2
INTRODUÇÃO

    A domesticação é um processo evolucionário conduzido
pelo homem visando adaptar plantas e animais às necessidades
humanas. Plantas domesticadas são geneticamente distintas de seus
progenitores selvagens. Uma espécie totalmente domesticada é
completamente dependente do homem para sua sobrevivência, não
conseguindo se reproduzir na natureza sem a intervenção humana.
    Neste capítulo vamos estudar a domesticação das plantas,
dando ênfase aos fatores genéticos mais importantes envolvidos
nesse processo.

Características das plantas domesticadas

    As espécies domesticadas apresentam uma série de
modificações morfológicas quando comparadas com seus
ancestrais selvagens. Harlan (1992) chamou estas mudanças de
“Síndrome da Domesticação”. Entre estas modificações podemos
citar: perda de dormência de sementes; aumento do tamanho de
Domesticação das plantas cultivadas
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Bespalhok, Guerra e Oliveira
frutos e sementes; mecanismos de dispersão ineficientes (vagens
indeiscentes, por exemplo); hábito de crescimento mais compacto;
maior uniformidade; redução de substâncias tóxicas; aumento do
número de sementes por inflorescência; etc.
    O milho (Zea mays) é um bom exemplo das modificações
ocorridas durante a domesticação. Quando comparado com o
teosinto, uma espécie ancestral, o milho apresenta crescimento
mais compacto e maior dificuldade na dispersão natural, pois os
grãos estão aderidas ao sabugo e são envolvidos por palha (Figura
2.1).




FIGURA 2.1 Milho híbrido moderno e seu ancestral, teosinto.


 12                                      Domesticação das plantas cultivadas
BASES GENÉTICAS DA DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS

     Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das
freqüências alélicas da população, visando torná-la mais adaptada”.
No caso da domesticação das plantas, os vegetais foram modificados
para torná-los mais adaptados ao homem. Os principais fatores
genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas
são: mutação; hibridação interespecífica; poliploidia; e seleção
artificial.

Mutação

    A mutação é definida como a alteração súbita nos genes
existentes, sendo o único processo genético que cria variabilidade
(cria novos alelos). A mutação é dividida em diferentes tipos:
gênicas, extranucleares e cromossômicas. Na mutação gênica
ou mutação de ponto as modificações ocorrem nas bases
nitrogenadas do DNA. As mutações extranucleares ocorrem no
DNA de organelas do citoplasma (mitocôndrias e cloroplastos).
Nas mutações cromossômicas as alterações acontecem tanto na
estrutura (deleção, duplicação, inversão e translocação) quanto no
número de cromossomos (aneuploidia e euploidia).
    Quanto à sua origem, as mutações podem ser expontâneas ou
induzidas. A freqüência da mutação expontânea é muito baixa.
Estima-se que ela ocorra em cada locus gênico a cada milhão de
gametas, ou seja, numa freqüência de 1:106. Além de ocorrer em
baixa freqüência, a mutação expontânea é um processo aleatório
e, na maioria das vezes, desvantajoso. Apenas raramente ocorrem
mutações que são vantajosas.
        A domesticação do arroz (Oryza sativa) é um bom exemplo
do papel da mutação gênica. Durante o processo de domesticação, a
mutação em apenas um par de bases no DNA causou a mudança de
Domesticação das plantas cultivadas
                                                                 13
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um aminoácido em uma proteína, resultando na redução da degrana
natural nesta espécie. Esta pequena mudança no DNA previne as
sementes maduras de arroz de caírem da panícula, permitindo uma
colheita mais eficiente (Li et al., 2006).
     Mutações também podem ser induzidas com a utilização de
radiação ou de produtos químicos mutagênicos, como o etil metano-
sulfonato (EMS). Logo após a segunda guerra mundial, houve um
grande interesse na utilização da mutação induzida através da
radiação na tentativa de obter novas variedades. Apesar de algumas
variedades terem sido obtidas utilizando mutação induzida, elas são
em muito menor número quando comparadas com as obtidas pelos
métodos de hibridação e seleção.

Hibridação interespecífica

    Na hibridação interespecífica, o cruzamento ou hibridação
ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, mas relacionadas.
Esse tipo de hibridação foi muito importante na origem de várias
espécies cultivadas.
    A origem do moranguinho é um bom exemplo da hibridação
interespecífica. O morangueiro (Fragaria x ananassa) plantado
atualmente é resultado do cruzamento entre duas espécies selvagens
de morango, Fragaria virginiana (originária da América do Norte)
e F.chiloensis (originária do Chile). Esse cruzamento foi feito na
Europa no século 18 e resultou em plantas com frutos de maior
tamanho e qualidade.
    Em várias espécies, depois do cruzamento entre espécies
diferentes, o híbrido resultante foi retrocruzado com uma das
espécies parentais, de tal forma que o resultado é a transferência de
algumas ou apenas uma característica de um dos genitores para o
outro. Este fenômeno é chamado de introgressão.
    Durante a domesticação das espécies cultivadas, a hibridação
interespecífica ocorreu naturalmente. Hoje, os melhoristas podem

 14                                         Domesticação das plantas cultivadas
utilizá-la para buscar características em espécies aparentadas ou
mesmo criar novas espécies. O triticale é um híbrido interespecífico
entre o trigo e o centeio obtido artificialmente.

Poliploidia

    Poliploidia se refere a células ou organismos que contenham
mais de duas cópias de cada um de seus cromossomos. Os tipos
de poliplóides são divididos de acordo com o número de conjuntos
de cromossomos, presentes em seu núcleo, em: triplóides (três
conjuntos; 3x), tetraplóides (quatro conjuntos; 4x), pentaplóides
(cinco conjuntos, 5x), hexaplóides (6x), etc. Um haplóide (x) tem
somente um conjunto de cromossomos.
    A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de
domesticação das plantas cultivadas. Em geral, plantas poliplóides
são mais vigorosas, com frutos e sementes maiores. Alguns autores
sugerem que durante a domesticação, plantas poliplóides, que são
mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas.
Muitas espécies cultivadas parecem ter sido selecionadas para um
maior nível de ploidia de forma não intencional:

            Ø Culturas triplóides: banana, algumas variedades de
              maça;
            Ø Culturas tetraplóides: trigo duro, algodão, batata, café
              arábica;
            Ø Culturas hexaplóides: trigo, triticale;
            Ø Culturas octoplóides: morango;
            Ø Culturas com vários níveis de ploidia: cana-de-açúcar;

    Quanto à sua origem, os poliplóides podem ser divididos em
dois tipos: autopolipóides e alopoliplóides. Nos autopoliplóides
os conjuntos de cromossomos são originários de uma única
espécie. Nestas espécies observa-se um aumento no tamanho de
Domesticação das plantas cultivadas
                                                                    15
Bespalhok, Guerra e Oliveira
flores, frutas e folhas (plantas ornamentais e frutíferas). As espécies
autopoliplóides, em geral, apresentam baixa fertilidade devido a
problemas de pareamento na meiose. Por isso, ela é particularmente
importante para espécies de propagação vegetativa como a banana
(triplóide) e algumas variedades de batata (tetraplóide).
     Nos alopoliplóides, os conjuntos de cromosssomos são
originários do cruzamento de duas ou mais espécies relacionadas.
A duplicação dos cromossomos de um alopoliplóide forma o
anfidiplóide, que apresenta maior fertilidade. Comparado com
a autopoliploidia, a alopoliploidia teve um impacto muito maior
na domesticação das plantas cultivadas. Exemplo de espécies
anfidiplóides são o café arábica, o morango e o trigo (Quadro 2.1).

Seleção artificial

    Durante a domesticação das plantas, os processos genéticos
descritos anteriormente (mutação, hibridação interespecífica,
poliploidia) ocorreram, principalmente, de forma natural. A
principal contribuição feita pelo homem foi a seleção.
    A seleção ocorre quando um indivíduo deixa mais descendentes
que outro, sendo relativamente mais adaptado. A seleção muda a
freqüência alélica (e consequentemente a genotípica) e é vital para
a evolução e para a domesticação.
    Natureza e homem não querem necessariamente os mesmos
fenótipos. Muitas características desejadas pelo homem não são
favorecidas pela natureza. A seleção feita pelo homem (artificial)
pode ser no sentido oposto da seleção natural. O homem seleciona
indivíduos portadores de características agronômicas desejáveis,
enquanto a natureza seleciona indivíduos mais adaptados.

Conclusão

Evolução do trigo (um exemplo – Quadro 2.1)

 16                                          Domesticação das plantas cultivadas
Associa mutação gênica, com poliploidia e hibridação
interespecífica

Conclusão


REFERÊNCIAS:

ALLARD, R.W. Capítulo 2: Formas de evolução em espécies
      cultivadas. In: Princípios do melhoramento genético
      das plantas. Traduzido por: BLUMENSCHEUB, A.;
      PATERNIANI, E.; GURGEL, J.T.A. & VENCOVSKI, R.
      São Paulo, editora Edgard Blücher Ltda., 1971. 6-15.
RONZELLI JÚNIOR, P. Capítulo II: Evolução das espécies
      cultivadas. Melhoramento genético de plantas. Curitiba, P.
      Ronzelli Jr., 1996. 13-23.
HARLAN, 1992
Mendel       in     the    Kitchen:    Scientist’s    View      of
      Genetically           Modified         Food          (2004)
      Joseph Henry Press
LI et al. 2006 Rice domestication by reducing Shattering. Science,
      on line.




Domesticação das plantas cultivadas
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Capitulo202

  • 1.
    DOMESTICAÇÃO DAS PLANTAS CULTIVADAS 2 INTRODUÇÃO A domesticação é um processo evolucionário conduzido pelo homem visando adaptar plantas e animais às necessidades humanas. Plantas domesticadas são geneticamente distintas de seus progenitores selvagens. Uma espécie totalmente domesticada é completamente dependente do homem para sua sobrevivência, não conseguindo se reproduzir na natureza sem a intervenção humana. Neste capítulo vamos estudar a domesticação das plantas, dando ênfase aos fatores genéticos mais importantes envolvidos nesse processo. Características das plantas domesticadas As espécies domesticadas apresentam uma série de modificações morfológicas quando comparadas com seus ancestrais selvagens. Harlan (1992) chamou estas mudanças de “Síndrome da Domesticação”. Entre estas modificações podemos citar: perda de dormência de sementes; aumento do tamanho de Domesticação das plantas cultivadas 11
  • 2.
    Bespalhok, Guerra eOliveira frutos e sementes; mecanismos de dispersão ineficientes (vagens indeiscentes, por exemplo); hábito de crescimento mais compacto; maior uniformidade; redução de substâncias tóxicas; aumento do número de sementes por inflorescência; etc. O milho (Zea mays) é um bom exemplo das modificações ocorridas durante a domesticação. Quando comparado com o teosinto, uma espécie ancestral, o milho apresenta crescimento mais compacto e maior dificuldade na dispersão natural, pois os grãos estão aderidas ao sabugo e são envolvidos por palha (Figura 2.1). FIGURA 2.1 Milho híbrido moderno e seu ancestral, teosinto. 12 Domesticação das plantas cultivadas
  • 3.
    BASES GENÉTICAS DADOMESTICAÇÃO DE PLANTAS Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das freqüências alélicas da população, visando torná-la mais adaptada”. No caso da domesticação das plantas, os vegetais foram modificados para torná-los mais adaptados ao homem. Os principais fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas são: mutação; hibridação interespecífica; poliploidia; e seleção artificial. Mutação A mutação é definida como a alteração súbita nos genes existentes, sendo o único processo genético que cria variabilidade (cria novos alelos). A mutação é dividida em diferentes tipos: gênicas, extranucleares e cromossômicas. Na mutação gênica ou mutação de ponto as modificações ocorrem nas bases nitrogenadas do DNA. As mutações extranucleares ocorrem no DNA de organelas do citoplasma (mitocôndrias e cloroplastos). Nas mutações cromossômicas as alterações acontecem tanto na estrutura (deleção, duplicação, inversão e translocação) quanto no número de cromossomos (aneuploidia e euploidia). Quanto à sua origem, as mutações podem ser expontâneas ou induzidas. A freqüência da mutação expontânea é muito baixa. Estima-se que ela ocorra em cada locus gênico a cada milhão de gametas, ou seja, numa freqüência de 1:106. Além de ocorrer em baixa freqüência, a mutação expontânea é um processo aleatório e, na maioria das vezes, desvantajoso. Apenas raramente ocorrem mutações que são vantajosas. A domesticação do arroz (Oryza sativa) é um bom exemplo do papel da mutação gênica. Durante o processo de domesticação, a mutação em apenas um par de bases no DNA causou a mudança de Domesticação das plantas cultivadas 13
  • 4.
    Bespalhok, Guerra eOliveira um aminoácido em uma proteína, resultando na redução da degrana natural nesta espécie. Esta pequena mudança no DNA previne as sementes maduras de arroz de caírem da panícula, permitindo uma colheita mais eficiente (Li et al., 2006). Mutações também podem ser induzidas com a utilização de radiação ou de produtos químicos mutagênicos, como o etil metano- sulfonato (EMS). Logo após a segunda guerra mundial, houve um grande interesse na utilização da mutação induzida através da radiação na tentativa de obter novas variedades. Apesar de algumas variedades terem sido obtidas utilizando mutação induzida, elas são em muito menor número quando comparadas com as obtidas pelos métodos de hibridação e seleção. Hibridação interespecífica Na hibridação interespecífica, o cruzamento ou hibridação ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, mas relacionadas. Esse tipo de hibridação foi muito importante na origem de várias espécies cultivadas. A origem do moranguinho é um bom exemplo da hibridação interespecífica. O morangueiro (Fragaria x ananassa) plantado atualmente é resultado do cruzamento entre duas espécies selvagens de morango, Fragaria virginiana (originária da América do Norte) e F.chiloensis (originária do Chile). Esse cruzamento foi feito na Europa no século 18 e resultou em plantas com frutos de maior tamanho e qualidade. Em várias espécies, depois do cruzamento entre espécies diferentes, o híbrido resultante foi retrocruzado com uma das espécies parentais, de tal forma que o resultado é a transferência de algumas ou apenas uma característica de um dos genitores para o outro. Este fenômeno é chamado de introgressão. Durante a domesticação das espécies cultivadas, a hibridação interespecífica ocorreu naturalmente. Hoje, os melhoristas podem 14 Domesticação das plantas cultivadas
  • 5.
    utilizá-la para buscarcaracterísticas em espécies aparentadas ou mesmo criar novas espécies. O triticale é um híbrido interespecífico entre o trigo e o centeio obtido artificialmente. Poliploidia Poliploidia se refere a células ou organismos que contenham mais de duas cópias de cada um de seus cromossomos. Os tipos de poliplóides são divididos de acordo com o número de conjuntos de cromossomos, presentes em seu núcleo, em: triplóides (três conjuntos; 3x), tetraplóides (quatro conjuntos; 4x), pentaplóides (cinco conjuntos, 5x), hexaplóides (6x), etc. Um haplóide (x) tem somente um conjunto de cromossomos. A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de domesticação das plantas cultivadas. Em geral, plantas poliplóides são mais vigorosas, com frutos e sementes maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticação, plantas poliplóides, que são mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas. Muitas espécies cultivadas parecem ter sido selecionadas para um maior nível de ploidia de forma não intencional: Ø Culturas triplóides: banana, algumas variedades de maça; Ø Culturas tetraplóides: trigo duro, algodão, batata, café arábica; Ø Culturas hexaplóides: trigo, triticale; Ø Culturas octoplóides: morango; Ø Culturas com vários níveis de ploidia: cana-de-açúcar; Quanto à sua origem, os poliplóides podem ser divididos em dois tipos: autopolipóides e alopoliplóides. Nos autopoliplóides os conjuntos de cromossomos são originários de uma única espécie. Nestas espécies observa-se um aumento no tamanho de Domesticação das plantas cultivadas 15
  • 6.
    Bespalhok, Guerra eOliveira flores, frutas e folhas (plantas ornamentais e frutíferas). As espécies autopoliplóides, em geral, apresentam baixa fertilidade devido a problemas de pareamento na meiose. Por isso, ela é particularmente importante para espécies de propagação vegetativa como a banana (triplóide) e algumas variedades de batata (tetraplóide). Nos alopoliplóides, os conjuntos de cromosssomos são originários do cruzamento de duas ou mais espécies relacionadas. A duplicação dos cromossomos de um alopoliplóide forma o anfidiplóide, que apresenta maior fertilidade. Comparado com a autopoliploidia, a alopoliploidia teve um impacto muito maior na domesticação das plantas cultivadas. Exemplo de espécies anfidiplóides são o café arábica, o morango e o trigo (Quadro 2.1). Seleção artificial Durante a domesticação das plantas, os processos genéticos descritos anteriormente (mutação, hibridação interespecífica, poliploidia) ocorreram, principalmente, de forma natural. A principal contribuição feita pelo homem foi a seleção. A seleção ocorre quando um indivíduo deixa mais descendentes que outro, sendo relativamente mais adaptado. A seleção muda a freqüência alélica (e consequentemente a genotípica) e é vital para a evolução e para a domesticação. Natureza e homem não querem necessariamente os mesmos fenótipos. Muitas características desejadas pelo homem não são favorecidas pela natureza. A seleção feita pelo homem (artificial) pode ser no sentido oposto da seleção natural. O homem seleciona indivíduos portadores de características agronômicas desejáveis, enquanto a natureza seleciona indivíduos mais adaptados. Conclusão Evolução do trigo (um exemplo – Quadro 2.1) 16 Domesticação das plantas cultivadas
  • 7.
    Associa mutação gênica,com poliploidia e hibridação interespecífica Conclusão REFERÊNCIAS: ALLARD, R.W. Capítulo 2: Formas de evolução em espécies cultivadas. In: Princípios do melhoramento genético das plantas. Traduzido por: BLUMENSCHEUB, A.; PATERNIANI, E.; GURGEL, J.T.A. & VENCOVSKI, R. São Paulo, editora Edgard Blücher Ltda., 1971. 6-15. RONZELLI JÚNIOR, P. Capítulo II: Evolução das espécies cultivadas. Melhoramento genético de plantas. Curitiba, P. Ronzelli Jr., 1996. 13-23. HARLAN, 1992 Mendel in the Kitchen: Scientist’s View of Genetically Modified Food (2004) Joseph Henry Press LI et al. 2006 Rice domestication by reducing Shattering. Science, on line. Domesticação das plantas cultivadas 17