Fisiologia do sistema respiratório cec cap_04

Fisiologia Respiratória
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A função da respiração é essencial à do ar das vias respiratórias superiores.
manutenção da vida e pode ser definida, Os pulmões estão localizados na caixa
de um modo simplificado, como uma tro- torácica à direita e à esquerda do medias-
ca de gases entre as células do organismo e tino, ocupado pelo coração, grandes vasos,
a atmosfera. A respiração é um processo traquéia, timo esôfago e troncos nervosos.
bastante simples nas formas de vida Os pulmões não são perfeitamente iguais.
unicelulares, como as bactérias, por exem- O pulmão direito é maior e é dividido por
plo. Nos seres humanos, depende da fun- duas incisuras em três partes chamadas
ção de um sistema complexo, o sistema res- lobos, o lobo superior, o lobo médio e o lobo
piratório. Embora viva imerso em gases, o inferior. O pulmão esquerdo apresenta ape-
organismo humano precisa de mecanismos nas uma incisura, formando dois lobos, um
especiais do sistema respiratório, para iso- superior e outro inferior. Na face interna
lar o oxigênio do ar e difundí-lo no sangue de cada pulmão existe o hilo pulmonar,
e, ao mesmo tempo, remover o dióxido de através do qual penetram os brônquios e
carbono do sangue para eliminação na at- as artérias pulmonares e emergem as veias
mosfera. pulmonares.
O sistema respiratório pode ser repre- O ar chega aos pulmões através das fos-
sentado, simplificadamente, por uma mem- sas nasais ou da boca e sucessivamente,
brana com enorme superfície em que, de atravessa o faringe, a laringe, a traquéia e
um lado existe o ar atmosférico e do outro os brônquios, que se ramificam, penetran-
lado o sangue venoso. Através da mem- do nos pulmões.
brana, ocorrem as trocas gasosas. Externamente, cada pulmão é revesti-
Quando o ar passa pelo nariz, ocorrem do por uma membrana transparente, a
três funções distintas nas cavidades nasais: pleura, formada por dois folhetos separa-
a. o ar é aquecido pelas superfícies dos dos por um espaço virtualmente nulo.
cornetos e do septo, que tem a área de cerca Os brônquios se ramificam à partir do
de 160 cm2; b. o ar é umedecido quase por hilo e cada ramo penetra num lobo. No in-
completo, mesmo antes de passar além do terior do lobo os brônquios voltam a se ra-
nariz; c. o ar é filtrado. Essas funções, em mificar, estabelecendo ligações com os di-
conjunto, denominam-se condicionamento versos segmentos que compõem cada lobo.

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CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA

para o sangue ao mesmo tempo em que o
gás carbônico contido no sangue passa
para os alvéolos.
A troca de moléculas gasosas se pro-
cessa através da parede alveolar, do líqui-
do intersticial contido nos espaços entre
alvéolos e capilares, da parede do capilar,
do plasma sanguíneo e da membrana dos
glóbulos vermelhos.
Os alvéolos são pequenas bolsas agru-
padas em torno dos bronquíolos respirató-
Fig. 4.1. Molde do pulmão humano injetado com plástico. rios, cuja forma e distribuição lembram
O pulmão direito, mais claro, mostra a arborização
brônquica, até os bronquíolos. O pulmão esquerdo mostra uma colméia (Fig. 4.2). Graças à esta dis-
a arborização semelhante da artéria pulmonar e das veias
pulmonares. Dessa forma, o pulmão direito ilustra a
posição, uma enorme superfície pode ocu-
aeração e o pulmão esquerdo, a circulação. par um volume comparativamente peque-
no, à semelhança da distribuição da rede
Dentro deles, os ramos brônquicos, já cha- capilar. Assim, um alvéolo, que é a unida-
mados de bronquíolos, continuam a se ra- de funcional da respiração, constitui-se de
mificar até formarem os diminutos uma bolsa de tecido pulmonar, contendo
bronquíolos respiratórios, dos quais pro- ar e envolvida por capilares.
vém os condutos alveolares (Fig. 4.1). Es- Separando o ar do sangue existe, por-
tes se abrem em dilatações chamadas tanto, uma “parede”, constituida pela mem-
sáculos alveolares formados pelos alvéolos brana do alvéolo e pela membrana do ca-
pulmonares, local onde se processa a oxi- pilar. Esta parede é chamada membrana al-
genação e a eliminação do dióxido de car- véolo-capilar, e as trocas gasosas se fazem
bono do sangue. Chamamos de ácinos à através dela pelo processo de difusão.
estrutura em forma de cachos de uvas que,
na verdade, são conjuntos de condutos,
sáculos e alvéolos. Essas estruturas são sus-
tentadas por uma fina trama de fibras mus-
culares e envoltas por vasos capilares.
A função respiratória se processa me-
diante três atividades distintas, mas coor-
denadas: a ventilação, através da qual o ar
da atmosfera chega aos alvéolos; a perfu-
são, processo pelo qual o sangue venoso
procedente do coração chega aos capilares
dos alvéolos, e a difusão, processo em que o Fig. 4.2. Esquema que demonstra a disposição dos alvéolos
em trono dos bronquíolos respiratórios. A forma e a
oxigênio do ar contido nos alvéolos passa disposição simulam uma colméia.

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FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREA

Através a membrana alvéolo-capilar, o líbrio ácido-básico. A respiração pode
sangue recebe o oxigênio, cede o gás manter o pH dentro dos limites normais,
carbônico e prossegue pela outra extremi- alterando a quantidade de gás carbônico
dade do capilar em direção às vênulas e eliminado.
veias pulmonares onde, já oxigenado, vai Os pulmões tem capacidade suficien-
ao átrio esquerdo e ventrículo esquerdo, te para oxigenar até 30 litros de sangue ve-
para ser bombeado por todo o organismo. noso por minuto, se necessário, para suprir
O sangue que chega aos capilares pul- as necessidades do organismo. Como, em
monares pelos ramos da artéria pulmonar condições normais, apenas 4 a 5 litros por
destina-se, exclusivamente, às trocas gaso- minuto atravessam o coração, verificamos
sas. A nutrição do tecido pulmonar, à se- a grande reserva do pulmão humano para
melhança dos demais órgãos, é feita por um as condições de exercício físico.
sistema arterial independente, originado Nenhum sistema de oxigenação artifi-
das artérias brônquicas. A circulação cial até hoje construido tem idêntica ca-
brônquica supre o parênquima pulmonar pacidade de oxigenação ou reserva. Entre-
com oxigênio para a sua nutrição. Cerca de tanto, como as necessidades de oxigênio
1/3 do sangue da circulação venosa durante a cirurgia equivalem às do indiví-
brônquica retorna ao átrio direito pelas duo em repouso absoluto, os oxigenadores
veias ázigos, hemiázigos e ramos intercos- são capazes de suprí-las integralmente.
tais. Os 2/3 restantes drenam na circula-
ção pulmonar e retornam ao átrio esquer- VENTILAÇÃO PULMONAR
do. Esta pequena mistura venosa é chama- A ventilação é o processo de conduzir
da de shunt verdadeiro. o ar da atmosfera até os alvéolos pulmona-
A camada de sangue que se distribui res. Nas fossas nasais e no nasofaringe exis-
pelos capilares pulmonares é extraordina- tem estruturas vasculares que aquecem e
riamente fina, da espessura de apenas uma umidificam o ar inspirado. As vias aéreas
hemácia. A troca gasosa é, portanto, mui- superiores, acima dos bronquíolos respira-
to rápida, durando em média 0,5 segundo. tórios tem suporte cartilaginoso. São
O ar inspirado, que contém apenas 21% de revestidas de epitélio colunar com um gran-
oxigênio, cede esse gás às hemácias, quase de número de células produtoras de muco,
instantaneamente. que auxiliam na umidificação do ar e no
A enorme superfície disponível para as transporte de partículas inaladas, para ex-
trocas gasosas permite que em um minuto pulsão pelos movimentos ciliares e pela
o organismo possa captar cerca de 250 ml. tosse. À partir dos bronquíolos, até as uni-
de oxigênio e eliminar 200 ml. de gás dades respiratórias terminais não há suporte
carbônico. de cartilagem. As bifurcações ocorrem a
Por esta grande capacidade de eliminar curtos intervalos, até que os segmentos de
gás carbônico do sangue, o pulmão huma- bronquíolos atravessam a parede alveolar,
no é o mais importante regulador do equi- para cada alvéolo individualmente.

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A expansão e a retração dos pulmões pulmonar, que se estiram com a insuflação
promove a entrada e a saída de ar do seu pulmonar e retomam seu comprimento ori-
interior, à semelhança de um fole. Dois ginal, logo em seguida. O segundo é a tensão
mecanismos são responsáveis pela movi- superficial do líquido que reveste interna-
mentação dos pulmões: mente os alvéolos, que faz com que os mes-
1. Os movimentos do diafragma, para mos mantenham a tendência ao colapso.
cima e para baixo, que fazem variar o vo- Esse efeito decorre da atração entre as molé-
lume da caixa torácica. Para a inspira- culas do líquido que, continuamente, ten-
ção o diafragma traciona a superfície in- dem a diminuir a superfície de cada alvéolo.
ferior dos pulmões para baixo; para a As fibras elásticas contribuem com um ter-
expiração, o diafragma simplesmente se ço da tendência de retração pulmonar, en-
relaxa e a retração elástica dos pulmões, quanto a tensão superficial contribui com
da caixa torácica e as estruturas abdo- os dois terços restantes.
minais comprimem os pulmões. O espaço pleural mantém permanen-
2. A elevação e o abaixamento das coste- temente uma pressão negativa no seu in-
las aumenta ou diminui o diâmetro antero- terior, que impede o colapso dos pulmões.
posterior da caixa torácica, afastando o Esta pressão negativa oscila em torno de -
esterno da coluna e tornando as costelas 4 mmHg. Na inspiração profunda a pres-
mais horizontais, alavancadas pelos mús- são negativa intrapleural pode atingir a -
culos intercostais. 18 mmHg, que promove a expansão pul-
A movimentação da caixa torácica pro- monar máxima.
duz variações na pressão das vias respira- A tendência à retração determinada
tórias. Na inspiração, a pressão intra- pela fina camada líquida que reveste a su-
alveolar torna-se ligeiramente negativa em perfície dos alvéolos é contrabalançada por
relação à pressão atmosférica, alcançando uma mistura de lipoproteinas chamada sur-
cerca de -1 mmHg. Isso faz o ar penetrar factante, secretada por células especiais,
através das vias respiratórias. Na expiração existentes no epitélio de revestimento dos
normal, a pressão intra-alveolar se eleva alvéolos. Os componentes mais importan-
aproximadamente +1 mmHg, fazendo o ar tes do surfactante são os fosfolipídios,
sair através das vias respiratórias. Durante como o dipalmitol-lecitina, o dipalmitol
a respiração forçada as pressões podem al- fosfatidilcolina, as proteínas e os íons cál-
cançar o valor de 100mmHg, durante uma cio. O surfactante tem a propriedade de
expiração máxima com a glote fechada. diminuir a tensão superficial do líquido que
Pode ainda alcançar -80 mmHg, durante reveste os alvéolos, favorecendo a sua ex-
uma inspiração forçada. pansão. Na ausência de surfactante a ex-
A tendência natural dos pulmões é de pansão pulmonar torna-se difícil e exige
colapsar e se afastar da parede torácica. Esta pressões pleurais muito negativas, da or-
tendência se deve a dois fatores. O primeiro dem de -25 mmHg, para superar a tendên-
são as fibras elásticas abundantes no tecido cia ao colabamento dos alvéolos. O surfac-

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tante forma uma camada monomolecular diminuida, diz-se que o pulmão tem a com-
sobre o líquido que reveste os alvéolos e placência reduzida, ou, em outras palavras,
evita a existência de uma interface água- um pulmão com a complacência reduzida
ar, que possui uma tensão superficial duas se expande com mais dificuldade.
a 14 vezes maior do que a interface surfac- As condições que destroem o tecido
tante-ar. pulmonar, produzem fibrose ou edema, ou
Alguns recém-natos, principalmente que impeçam a expansão e retração pul-
os prematuros, não secretam quantidades monar, tendem a diminuir a complacên-
adequadas de surfactante, o que torna cia. As alterações produzidas pela cirurgia
muito difícil a expansão pulmonar. Sem na caixa torácica contribuem para reduzir
tratamento imediato e cuidadoso, a maio- a complacência do tórax. A circulação ex-
ria destes bebês morre logo após o nasci- tracorpórea, por diversos mecanismos, tam-
mento, devido à ventilação pulmonar ina- bém contribui para reduzir a complacên-
dequada. Essa condição denomina-se cia pulmonar, no pós-operatório imediato.
membrana hialina ou síndrome de angús-
tia respiratória do recém-nato. VOLUMES E CAPACIDADES
No pulmão normal, quando há quan- PULMONARES
tidades adequadas de surfactante, a tensão A ventilação pulmonar pode ser medida
superficial é grande o bastante para afas- pela determinação dos volumes de ar existen-
tar o líquido da parede com uma pressão te nos pulmões, em diferentes circunstân-
média de -3 mmHg. Na ausência de surfac- cias. O estudo das alterações nos volumes
tante, essa força pode elevar-se até -10 ou pulmonares é feito pela espirometria.
-20 mmHg, suficiente para causar filtração Para avaliar a ventilação consideram-
maciça de líquido dos capilares para den- se os seguintes volumes pulmonares: vo-
tro dos alvéolos. Isto constitui edema pul- lume corrente, volume de reserva inspirató-
monar, em conseqüências da falta de sur- rio, volume de reserva expiratório e o volu-
factante. Na síndrome de angústia respi- me residual.
ratória do recém-nascido, um grande Volume corrente (VC) é o volume de
número de alvéolos está cheio de líquido, ar inspirado ou expirado em cada respira-
constituindo um fator de agravamento do ção normal. Corresponde a aproximada-
quadro respiratório. mente 500 ml em um adulto médio, do sexo
masculino.
COMPLACÊNCIA PULMONAR Volume de reserva inspiratório (VRI)
Para expandir os pulmões é necessário é o volume extra de ar que pode ser inspi-
um mínimo de esforço, que ocorre natural- rado, além do volume corrente normal,
mente, na atividade da respiração. A mai- durante a inspiração máxima forçada. Cor-
or ou menor capacidade de expansão pul- responde a cerca de 3.000 ml. Isto signifi-
monar é conhecida como complacência. ca que durante um período de respiração
Quando a capacidade de expandir está tranquila, se produzirmos uma inspiração

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máxima, chamada “suspiro”, podemos ins- expandir com o maior esforço inspiratório
pirar um volume adicional de 3 litros de ar. possível. Corresponde a cerca de 5.800 ml.
Volume de reserva expiratório (VRE) Os volumes e as capacidades pulmo-
é a quantidade de ar que ainda pode ser nares são cerca de 20 a 25% menores no
expirada, por uma expiração forçada, após sexo feminino e são maiores nos indivídu-
o final da expiração corrente normal. Este os de maior porte físico e nos atletas.
volume é de cerca de 1.100 ml. A ventilação pulmonar é realizada qua-
Volume residual (VR) é o volume de se totalmente pelos músculos da inspiração.
ar que permanece nos pulmões após uma Ao relaxar os músculos inspiratórios, as pro-
expiração forçada. Este volume é em mé- priedades elásticas dos pulmões e do tórax
dia de 1.200 ml. fazem com que os pulmões se retraiam passi-
As combinações de dois ou mais volu- vamente. Quando os músculos inspiratórios
mes são chamadas de capacidades pulmo- se acham totalmente relaxados, os pulmões
nares. As principais capacidades pulmona- retornam a um estado de relaxamento de-
res são: capacidade inspiratória, capacidade nominado nível expiratório de repouso. O
residual funcional, capacidade vital e a capa- volume de ar nos pulmões, neste nível, é igual
cidade pulmonar total. à capacidade residual funcional, cerca de
Capacidade inspiratória é a quantida- 2.300 ml. no adulto jovem.
de de ar que pode ser inspirado, quando a O volume residual representa o ar que
inspiração começa ao nível expiratório não pode ser removido dos pulmões, mes-
normal e distende os pulmões ao máximo. mo através de uma expiração forçada. É
Equivale a cerca de 3.500 ml e correspon- importante porque mantém ar dentro dos
de à soma do volume corrente e do volume alvéolos, que por sua vez fazem a aeração
de reserva inspiratória. do sangue nos intervalos das respirações.
Capacidade residual funcional é a Não fosse o ar residual, a concentração de
quantidade de ar que permanece nos pul- dióxido de carbono no sangue aumentaria
mões ao final de uma expiração normal. e cairia muito em cada respiração e certa-
Equivale a cerca de 2.300 ml e correspon- mente seria desvantajoso para o processo
de à soma do volume de reserva expiratório respiratório.
com o volume residual. O volume-minuto respiratório é a
Capacidade vital é a quantidade má- quatidade total de ar novo que entra nas
xima de ar que um indivíduo pode expelir vias respiratórias a cada minuto e equivale
dos pulmões após uma inspiração máxima, ao produto do volume corrente pela freqü-
seguida de uma expiração máxima. Equi- ência respiratória. O volume corrente nor-
vale a cerca de 4.600 ml e corresponde à mal é de cerca de 500 ml. e a freqüência
soma do volume de reserva inspiratório com respiratória normal é de 12 respirações por
o volume de reserva expiratório. minuto. Portanto, o volume-minuto respi-
Capacidade pulmonar total é o volume ratório é, em média, de 6 litro por minuto,
máximo com o qual os pulmões podem se e pode ser aumentado, pelo aumento da

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freqüência respiratória ou do volume cor- alveolares e bronquíolos respiratórios a
rente, conforme as necessidades do indiví- cada respiração, é igual ao volume corren-
duo. te menos o volume do espaço morto. O es-
A ventilação alveolar é o fator mais paço morto em um adulto jovem é de cer-
importante no processo ventilatório pul- ca de 150 ml. Esse valor aumenta um pou-
monar. Representa a velocidade com que co com a idade.
o ar alveolar é renovado a cada minuto Com um volume corrente de 500 ml
pelo ar atmosférico, na área de trocas ga- e o espaço morto de 150 ml e uma freqü-
sosas dos pulmões – os alvéolos, os sacos ência respiratória de 12 por minuto, a
alveolares, os dutos alveolares e os bron- ventilação alveolar é igual a 12 x (500-
quíolos respiratórios. A ventilação alveolar 150) = 4.200 ml por minuto. A ventila-
por minuto não é igual ao volume respira- ção alveolar é um dos principais fatores
tório por minuto, porque uma grande porque determinam a concentração de oxi-
ção do ar inspirado vai encher as vias aére- gênio e dióxido de carbono nos alvéolos.
as, cujas membranas não são capazes de A freqüência respiratória, o volume cor-
trocas gasosas significativas com o sangue. rente e o volume minuto respiratório são
Durante a inspiração, apenas uma pe- importantes na medida em que afetam a
quena parte do ar inspirado realmente flui ventilação alveolar.
além dos bronquíolos terminais para os al- A ventilação dos oxigenadores é fixa,
véolos. No momento em que o ar inspira- não há espaço morto, uma vez que o gás
do chega nas pequenas passagens aéreas, a circula sempre no mesmo sentido. A ma-
área total transversal das vias aéreas é tão nutenção dos níveis fisiológicos do dióxido
grande e a velocidade do fluxo tão peque- de carbono é mais difícil, na ventilação dos
na, que a velocidade de difusão do ar se oxigenadores, pela ausência de mecanis-
torna maior que a do fluxo. Além disso, o mos de proteção e de regulação.
ar novo inspirado e o ar contido nos alvéo-
los, tornam-se completamente misturados PERFUSÃO PULMONAR
numa fração de segundo. O fluxo sanguíneo que atravessa os
O ar que preenche as vias respiratóri- pulmões, no coração normal, corresponde
as a cada respiração é denominado ar do ao débito cardíaco e, portanto, os fatores
espaço morto. Na inspiração, grande parte que controlam o débito ventricular esquer-
de ar novo deve inicialmente preencher as do, controlam igualmente o débito do ven-
diferentes regiões do espaço morto: vias trículo direito. A pós-carga do ventrículo
nasais, faringe, traquéia e brônquios, an- direito é determinada pelas condições da
tes de atingir os alvéolos. Na expiração, vasculatura pulmonar. Quando ocorrem
todo ar do espaço morto é expirado pri- vasoconstrição pulmonar, a resistência pul-
meiro, antes que qualquer ar dos alvéolos monar aumenta e, em consenquência, o
atinja a atmosfera. O volume de ar que débito ventricular direito pode sofrer re-
entra nos alvéolos incluindo os dutos dução. Ao contrário, a vasodilatação pul-

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monar funciona como um redutor da pós- determinado volume de um gás, ao final de
carga e, sob certas condições, pode favo- algum tempo, a concentração do gás será a
recer o aumento do fluxo sanguíneo pul- mesma em todos os pontos do quarto. Isto
monar. se explica pela difusão do gás, no ambiente
A perfusão dos alvéolos, para as trocas em que foi colocado.
gasosas ao nível da membrana alveólo-capi- A difusão, portanto, é um processo que
lar, é feita pelo ventrículo direito, através os tende a igualar a diferença de concentra-
ramos principais da artéria pulmonar, que se ção de uma substância, pela migração de
dividem continuamente, acompanhando as moléculas da área de maior concentração
bifurcações do sistema brônquico, até che- para a área de menor concentração.
gar ao novelo de capilares que envolve os al- A pressão exercida por um gás sobre
véolos. Esse verdadeiro novelo capilar cons- uma superfície, é o resultado do impacto
titui um envoltório que permite recobrir a constante das moléculas do gás em perma-
superfície de trocas gasosas dos alvéolos nente movimento, contra a referida super-
com uma ampla camada de sangue, capaz fície. Quanto maior o número de molécu-
de favorecer acentuadamente o intercâm- las do gás, ou seja, quanto maior a sua con-
bio dos gases. O retorno do sangue oxige- centração, tanto maior será a pressão
nado e depurado do dióxido de carbono, exercida pelo gás.
se faz pelos terminais venosos dos capila- Nas misturas gasosas, como o ar atmos-
res e venulas, que vão formar as veias pul- férico, a pressão exercida pela mistura
monares, direitas e esquerdas, que desem- equivale à soma das pressões exercidas por
bocam no átrio esquerdo. cada gás que compõe a mistura. Como a
pressão de cada gás depende da movimen-
DIFUSÃO PULMONAR tação das suas moléculas, a pressão
A difusão dos gases consiste na livre exercida pelo gás tem relação direta com a
movimentação das suas moléculas entre sua concentração na mistura.
dois pontos. As moléculas dos gases estão A pressão dos gases é habitualmente
em permanente movimento, em alta velo- expressa em milímetros de mercúrio
cidade, e colidem ininterruptamente, umas (mmHg). O padrão de comparação da
com as outras, mudando de direção, até pressão dos gases é a pressão barométrica
colidir com novas moléculas. Esse proces- ou pressão atmosférica.
so gera a energia utilizada para a difusão. A pressão atmosférica ao nível do mar,
A difusão de gases ocorre da mesma for- corresponde a 760 mmHg, equivalente à 1
ma, no interior de uma massa gasosa, nos atmosfera. Esse valor constitui a soma das
gases dissolvidos em líquidos como água ou pressões exercidas pelos gases que com-
sangue, ou através de membranas permeá- põem o ar: nitrogênio, oxigênio, dióxido de
veis aos gases. carbono e vapor dágua.
Se em um quarto completamente fe- A pressão exercida por cada gás em
chado, introduzirmos através da porta, um uma mistura é chamada pressão parcial, ou

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simplesmente tensão e é representada pela bilidade. Alguns tipos de moléculas são fí-
letra P (maiúscula), seguida da designação sica ou químicamente atraidas pela água,
química do gás. Portanto, as pressões par- enquanto outros tipos são repelidos.
ciais dos gases do ar atmosférico são desig- Quando as moléculas são atraidas pela
nadas pelos termos PO2, PCO2, PN2, PH2O, re- água, uma maior quantidade pode se dis-
ferindo-se respectivamente às pressões solver nela. Os gases que se dissolvem em
parciais do oxigênio, do dióxido de carbo- maior quantidade na água, tem, portanto,
no, do nitrogênio e do vapor d’água. um maior coeficiente de solubilidade. O
A tabela 4.1 representa a concentra- dióxido de carbono tem um elevado coefi-
ção e a pressão parcial dos gases no ar at- ciente de solubilidade, quando compara-
mosférico. do ao oxigênio e outros gases.
Quando uma mistura de gases entra em
contato com a água, como ocorre no orga-
nismo humano, esta tem propensão a eva-
porar para dentro da mistura gasosa e
umidificá-la. Isto resulta do fato de que as
moléculas de água, como as dos gases dis-
Tabela 4.1. Pressão parcial e concentração dos gases no
ar atmosférico.
solvidos, estão continuamente escapando
da superfície aquosa para a fase gasosa. A
Do mesmo modo que ocorre em rela- pressão que as moléculas de água exercem
ção ao ar atmosférico a convenção inter- para escapar através da superfície aquosa
nacionalmente estabelecida para a repre- é chamada pressão do vapor d’água, que à
sentação das pressões parciais dos gases temperatura de 37o C é de 47 mmHg. A
consiste na letra P (maiúscula) seguida da pressão do vapor d’água, da mesma forma
designação do gás. Entre ambas é inserida que a pressão parcial de qulaquer gás, ten-
a informação do fluido que contém o gás. de a aumentar com a temperatura. Aos 100o
Desse modo, PaO2 representa a pressão C, temperatura de ebulição da água, a pres-
parcial do oxigênio no sangue arterial; são do vapor d’água é de 760 mmHg.
PvCO2 representa a pressão parcial do Embora a diferença de pressão ou de
dióxido de carbono no sangue venoso. E concentração e o coeficiente de solubili-
assim, sucessivamente. dade sejam importantes na difusão dos ga-
Quando um gás sob pressão é coloca- ses, outros fatores influem na velocidade
do em contacto com a água, as suas molé- da difusão, como o peso molecular do gás,
culas penetram na água e se dissolvem, até a distância a percorrer para equalizar a
atingir o estado de equilíbrio, em que a concentração e a área da superfície dispo-
pressão do gás dissolvido na água é exata- nível para a difusão. Quanto maior o peso
mente igual à sua pressão na fase gasosa. molecular do gás, menor a velocidade com
A concentração de um gás em uma so- que a sua difusão se processa; quanto mai-
lução depende do seu coeficiente de solu- or a distância a ser percorrida pelas molé-

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culas do gás, mais lentamente se processa-
rá o equilíbrio de sua concentração e, quan-
to maior a superfície disponível para a di-
fusão de um gás, maior será a velocidade
da difusão. Este princípio é de muita utili-
dade no cálculo da área ideal das membra- Tabela 4.2. Coeficientes Relativos de Difusão dos Gases.
nas nos oxigenadores, em relação ao fluxo
de sangue, para resultar em uma efetiva cessa de acordo com o coeficiente relativo
troca de gases. de difusão. Aqueles dados nos indicam que
As características gerais da difusão dos o CO2 se difunde cerca de 20 vêzes mais
gases permitem quantificar a rapidez com que rapidamente do que o oxigênio.
um determinado gás pode se difundir, deno-
minada coeficiente de difusão. O oxigênio pe- O AR ALVEOLAR
las suas características de difusão nos orga- A concentração dos diferentes gases no
nismos vivos tem o coeficiente de difusão 1. ar dos alvéolos não é exatamente a mesma
A difusão dos demais gases é quantificada em do ar atmosférico. O ar alveolar não é com-
relação ao oxigênio. A tabela 4.2 lista os coe- pletamente renovado a cada respiração;
ficientes de difusão para diversos gases. parte do oxigênio do ar alveolar é conti-
Os gases respiratórios tem grande so- nuamente transferido ao sangue e o dióxido
lubilidade em gorduras e, por essa razão, de carbono do sangue é continuamente
podem difundir com facilidade através das transferido ao ar alveolar. Além disso, o ar
membranas celulares, ricas em lipídeos. A atmosférico seco que penetra nas vias res-
velocidade de difusão de um determinado piratórias é umidificado nas vias aéreas
gás no interior das células e tecidos, inclu- superiores. Isto faz com que o ar alveolar
sive a membrana respiratória, depende ba- tenha menor teor de oxigênio e maior teor
sicamente da sua velocidade de difusão na de dióxido de carbono e de vapor d’água.
água, já que a passagem pela membrana A tabela 4.3 mostra a comparação entre a
celular praticamente não oferece obstácu- composição do ar atmosférico e o ar
lo. A difusão dos gases respiratórios atra- alveolar.
vés a membrana alveolo-capilar e através O oxigênio é continuamente absorvi-
dos demais tecidos do organismo, se pro- do no sangue dos alvéolos pulmonares en-

Tabela 4.3. Comparação da composição do ar alveolar com o ar atmosférico.

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quanto novo oxigênio atmosférico entra jam muito próximos um do outro, favorecen-
nos alvéolos. Quanto maior a rapidez com do as trocas gasosas (Fig. 4.3).
que o oxigênio é absorvido, tanto menor A troca de gases entre o sangue e o ar
se torna a sua concentração nos alvéolos; alveolar ocorre através da membrana alvéo-
por outro lado, quanto mais rapidamente lo-capilar das porções terminais dos pulmões.
o oxigênio da atmosfera é levado aos alvé- Estas membranas, no seu conjunto são de-
olos, maior se torna a sua concentração. nominadas de membrana respiratória.
Por isso, a concentração do oxigênio nos A membrana respiratória, embora ex-
alvéolos, bem como sua pressão parcial, é traordinariamente fina e permeável aos ga-
controlada, primeiro, pela velocidade de ses, tem uma estrutura constituida por vá-
absorção do oxigênio para o sangue e, se- rias camadas, conforme demonstrado na fi-
gundo, pela velocidade de entrada de novo gura 4.4. A membrana respiratória tem na
oxigênio para os pulmões pelo processo sua constituição, o endotélio capilar, uma ca-
ventilatório. mada unicelular de células endoteliais e a
O dióxido de carbono é continuamen- sua membrana basal que a separa da mem-
te formado no organismo e, então, descar- brana basal do epitélio alveolar pelo espaço
regado nos alvéolos, sendo removido des- intersticial, a camada epitelial de revestimen-
tes pela ventilação pulmonar. Portanto, os to do alvéolo que é revestida por uma ou-
dois fatores que determinam a concentra- tra camada líquida que contém o surfactante.
ção alveolar do dióxido de carbono e, tam-
bém, sua pressão parcial no sangue
(PaCO2) são a velocidade de eliminação
do dióxido de carbono para os alvéolos e a
velocidade com que o dióxido de carbono
é removido dos alvéolos pela ventilação
alveolar. O teor de CO2 do ar alveolar au-
menta em proporção direta com a elimi-
nação de dióxido de carbono do sangue e,
o teor de CO2 do ar alveolar diminui na
proporção inversa da ventilação alveolar.

DIFUSÂO DOS GASES ATRAVÉS
DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA
A unidade respiratória dos pulmões é
constituida por um bronquíolo respiratório,
o alvéolo e o capilar. As paredes alveolares
são extremamente finas e nelas existe uma Fig. 4.3. Esquema do alvéolo. Representa o bronquíolo
respiratório, o capilar ramo da artéria pulmonar (sangue
extensa rede de capilares intercomunicantes. venoso) e o capilar ramo da veia pulmonar (sangue
Isto faz com que o ar alveolar e o sangue este- oxigenado).

84


A espessura da membrana respiratória é de ticial e alveolar, causando dificuldades res-
apenas 0,5 m, em média. A área total esti- piratórias no pós perfusão imediato ou no
mada da membrana respiratória de um pós-operatório.
adulto é de pelo menos 70 m2. Apesar des- Pelas suas características especiais, a ve-
sa enorme área disponível, o volume total locidade de difusão dos gases na membrana
de sangue nos capilares em qualquer ins- respiratória é praticamente igual à velocida-
tante é de apenas 60 a 140 ml. Esse peque- de da difusão na água. O dióxido de carbono
no volume de sangue é distribuido em tão se difunde 20 vêzes mais rápido do que o
ampla superfície, em uma camada extre- oxigênio, que, por seu turno, se difunde
mamente fina, de vez que o diâmetro mé- duas vêzes mais rápido que o nitrogênio.
dio dos capilares pulmonares é de apenas A diferença de pressão através da mem-
8 m. As hemácias são espremidas para atra- brana respiratória é a diferença entre a pres-
vessar os capilares, o que coloca a sua su- são parcial do gás no alvéolo e a sua pres-
perfície em contato direto com a parede são parcial no sangue. Esta diferença de
dos capilares, portanto, com a membrana pressão representa a tendência efetiva para
respiratória, o que favorece as trocas gaso- o gás se mover através da membrana.
sas. A membrana das hemácias costuma Quando a pressão parcial do gás nos alvé-
tocar a parede capilar, de formas que o oxi- olos é maior do que no sangue, como no
gênio e o dióxido de carbono não necessi-
tam passar por quantidades significativas
de plasma durante a difusão.
A facilidade com que os gases atraves-
sam a membrana respiratória, ou seja, a
velocidade de difusão dos gases, depende
de diversos fatores, tais como a espessura
da membrana, a área de superfície da mem-
brana, o coeficiente de difusão do gás na
substância da membrana e a diferença de
pressão entre os dois lados da membrana.
A velocidade de difusão é inversamente
proporcional à espessura da membrana.
Assim, quando se acumula líquido de
edema no espaço intersticial da membra-
na e nos alveólos, os gases devem difundir-
se não apenas através da membrana mas
também através desse líquido,o que torna
a difusão mais lenta. A circulação extra-
corpórea pode causar alterações pulmona- Fig. 4.4. Esquema da membrana respiratória,
demonstrando as diversas camadas que a constituem,
res que levem ao aumento da água inters- conforme a descrição do texto.

85


caso do oxigênio, ocorre difusão resultan- dade de difusão do dióxido de carbono, é
te dos alveólos para o sangue. Quando a importante quando a membrana respira-
pressão parcial do gás no sangue é maior tória se torna lesada. A sua capacidade em
do que no ar dos alvéolos, como é o caso transferir oxigênio ao sangue é prejudica-
do dióxido de carbono, ocorre difusão do da ao ponto de causar a morte do indiví-
gás do sangue para os alvéolos. duo, antes que ocorra grave redução da
A capacidade global da membrana res- difusão do dióxido de carbono.
piratória para permutar um gás entre os al- Quando determinadas doenças pulmo-
véolos e o sangue pulmonar pode ser ex- nares, potencialmente reversíveis, amea-
pressa em termos de sua capacidade de di- çam a vida pela redução da capacidade de
fusão, definida como o volume de gás que difusão do oxigênio, costuma-se indicar a
se difunde através da membrana a cada assistência respiratória prolongada, que
minuto, para uma diferença de pressão de sustenta a oxigenação do paciente pela cir-
1 mmHg. culação extracorpórea, até que o tratamen-
Num adulto jovem a capacidade de di- to da doença pulmonar possa recuperar, ao
fusão para o oxigênio, em condições de re- menos parcialmente, a capacidade de di-
pouso é de 21 ml por minuto e por mmHg. fusão da membrana respiratória e o paci-
A diferença média de pressão do oxigênio ente volte a respirar com seus próprios pul-
através da membrana respiratória é de apro- mões. Essa modalidade de tratamento é
ximadamente 11 mmHg, durante a respi- conhecida como ECMO, sigla para
ração normal. O produto da multiplicação extracorporeal membrane oxygenation,
da diferença de pressão pela capacidade de que significa oxigenação extracorpórea com
difusão (11 x 21) é de cerca de 231 ml. Isto membranas.
significa que a cada minuto a membrana
respiratória difunde cerca de 230 ml de oxi- ALTERAÇÕES DA RELAÇÃO ENTRE
gênio para o sangue, que equivale ao volu- A VENTILAÇÃO E A PERFUSÃO
me de oxigênio consumido pelo organis- É intuitivo que as trocas gasosas de-
mo. O exercício pode aumentar a capaci- pendem do contínuo movimento do ar
dade de difusão em até 3 vêzes. alveólar e do sangue, nos dois lados da
A capacidade de difusão do dióxido de membrana respiratória. Se o sangue per-
carbono é de difícil determinação, devido fundir os capilares alveolares não ventila-
à dificuldades técnicas e à grande veloci- dos, não haverá trocas gasosas, da mesma
dade de difusão do gás, mesmo com gradi- forma que se o ar alveolar for renovado em
entes de pressão de apenas 1 mmHg. Esti- alvéolos não adequadamente perfundidos
ma-se, contudo, que a capacidade de difu- também não haverá trocas gasosas eficien-
são do dióxido de carbono seja de 400 a tes. Quando existe ventilação normal e flu-
450 ml por minuto, em condições de re- xo capilar normal, a troca de oxigênio e de
pouso, podendo atingir a 1200 ou 1300 ml dióxido de carbono através da membrana
durante o exercício. Essa elevada capaci- respiratória é ótima. O oxigênio é absorvi-

86


do do ar inspirado de tal forma que a PO2 entra nos capilares teciduais e é transpor-
alveolar situa-se entre aquela do ar inspi- tado de volta aos pulmões. O dióxido de
rado e a do sangue venoso. Da mesma for- carbono, como o oxigênio, também se
ma, o dióxido de carbono é transferido do combina com substâncias químicas no san-
sangue venoso para os alvéolos, o que faz a gue, o que aumenta o seu transporte em 15
PCO2 alveolar elevar-se a um nível entre a 20 vezes.
aquele do ar inspirado e o do sangue veno- A difusão do oxigêno dos alvéolos para
so. Assim, em condições normais, a PO2 o sangue dos capilares pulmonares, se pro-
do ar alveolar tem em média, 104 mmHg. cessa porque a pressão parcial do oxigênio
e a PCO2 40 mmHg. no ar alveolar é maior do que a pressão par-
Qualquer desproporção entre a venti- cial do oxigênio no sangue venoso. Nos te-
lação e a perfusão pode comprometer a efi- cidos, o mecanismo de trocas é semelhan-
cácia das trocas gasosas nos pulmões. O te. A pressão parcial do oxigênio nos teci-
mesmo fenômeno pode ser observado em dos é baixa, em relação ao sangue dos
oxigenadores de membranas, quando o capilares arteriais, porque o oxigênio é con-
elemento que contém as membranas para tinuamente utilizado para o metabolismo
as trocas gasosas não é completamente celular. Este gradiente é responsável pela
aproveitado. Este fenômeno é considera- transferência de oxigênio do sangue dos
do na construção dos oxigenadores de capilares para os tecidos. Assim, vemos que
membranas, para evitar os efeitos da des- o transporte dos gases, oxigênio e dióxido
proporção entre a ventilação e a perfusão de carbono pelo sangue, depende da difu-
das membranas. são e do movimento do sangue.
A PO2 do sangue venoso que entra no
TRANSPORTE DE GASES capilar pulmonar é de apenas 40 mmHg,
PARA OS TECIDOS porque uma grande quantidade de oxigê-
Uma vez que o oxigênio tenha se di- nio foi removida desse sangue quando pas-
fundido dos alvéolos para o sangue pulmo- sou através do organismo. A PO2 no alvé-
nar, ele é transportado, principalmente em olo é de 104 mmHg, fornecendo uma dife-
combinação com a hemoglobina para os rença de pressão inicial de 104 - 40 = 64
capilares dos tecidos, onde é liberado para mmHg, para a difusão do oxigênio ao capi-
uso pelas células. A presença da hemoglo- lar pulmonar. Quando o sangue venoso
bina nas hemácias permite ao sangue trans- atinge aproximadamente 1/3 do compri-
portar 30 a 100 vezes mais oxigênio do que mento do capilar pulmonar a sua PO2 já
seria transportado apenas sob a forma de está igual à PO2 do alvéolo. Portanto, o gra-
oxigênio dissolvido na água do sangue. diente médio de pressão parcial de oxigê-
Nas células teciduais, pelos processos nio é menor que o gradiente inicial acima
metabólicos, o oxigênio reage com vários registrado. Na extremidade distal do capi-
substratos para formar grandes quantida- lar pulmonar a PO2 do sangue já é de cer-
des de dióxido de carbono que, por sua vez, ca de 104 mmHg.

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Normalmente o sangue arterial sistê- do, correspondendo a 7% do total trans-
mico é composto por 98 a 99% de sangue portado; 2. sob a forma de íon bicarbona-
oxigenado que passa pelos capilares pul- to, correspondendo a 70% do total. O bi-
monares e outros 1 a 2% de sangue pouco carbonato é produto da reação do dióxido
oxigenado que passa através da circulação de carbono com a água da hemácia, catali-
brônquica, após nutrir os pulmões e ceder zada pela anidrase carbônica, enzima que
oxigênio aos tecidos pulmonares. Desta acelera a reação cerca de 5.000 vêzes. O
forma, embora o sangue que deixa os capi- ion hidrogênio resultante da reação é cap-
lares pulmonares tenha uma PO2 de 104 tado pela hemoglobina; 3. combinado com
mmHg, ao misturar-se com o sangue do a hemoglobina, através de uma ligação quí-
retorno da circulação brônquica para al- mica facilmente reversível. Esta forma de
cançar o átrio esquerdo, a PO2 é de aproxi- transporte corresponde à apenas 23% do to-
madamente 95 mmHg. Esta queda na PO2
representa efetivamente uma diminuição
de apenas 1% na concentração de oxigê-
nio, porque a afinidade da combinação do
oxigênio com a hemoglobina não é linear
à medida que se aproxima da saturação
completa; a PO2 varia consideràvelmente
para pequenas alterações na quantidade de Tabela 4.4. Demonstra o percentual de cada forma em
que o dióxido de carbono é transportado no sangue. A
oxigênio ligado à hemoglobina. maior parte do CO 2 (70%) é transportada como
bicarbonato.
O sangue arterial que penetra nos ca-
pilares dos tecidos tem a PCO2 de 40 tal de CO2 levado aos pulmões (Tabela 4.4).
mmHg, enquanto a PCO2 do líquido in- A oxigenação e a eliminação do dióxi-
tersticial é de 45 mmHg. Devido ao elevado de carbono nos oxigenadores, se pro-
do coeficiente de difusão do dióxido de cessa segundo os mesmos mecanismos físi-
carbono, a PCO2 do sangue no extremo cos e químicos das trocas de gases ao nível
venoso do capilar rapidamente alcança os dos alvéolos. A menor eficiência das tro-
45 mmHg, que representa a PCO2 do san- cas nos oxigenadores, se deve à ausência
gue venoso de retorno ao coração direito. da membrana alvéolo-capilar e à grande
O dióxido de carbono é transportado espessura das camadas de sangue nos me-
pelo sangue para os pulmões em 3 estados canismos dos oxigenadores, tanto de bo-
diferentes: 1. sob a forma de gás dissolvi- lhas como de membranas.

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REFERÊNCIAS SELECIONADAS

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